Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
14
вание фенотипов. На основе концепции балансирующего отбора сформировались представления о частотно- и плотностно-зависи-мом отборах. К этим концепциям близко примыкает циклический отбор, описанный на примере Adalia ЫрипсШа (Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966).
Частотно-зависимый отбор также ,имеет циклический характер. При таком отборе более редкая форма имеет селективное преимущество перед чаще встречающейся. По мере нарастания концентрации редкого по скрещиванию партнера его селективное преимущество утрачивается, но повышается селективное преимущество альтернативного варианта, становящегося редким. Это показано в многочисленных опытах по скрещиванию разных линий дрозофилы и других насекомых (Ayala, Campbell, 1974; Ehrmari et al.p 1965, 1973; Leonard et al., 1974; Petit, 1971, 1976; Spiess, Langer, 1961; Spiess, Spiess, 1967 и др.). В ряде случаев частотно-зависимый отбор связан с пищевыми предпочтениями. Так, согласно Г. Д. Полякову (1961), у карпов при ухудшении условий питания модальные классы оказываются в худших условиях, чем крайние, .питающиеся не типичным для данной популяции кормом.
Плотностно-зависимый отбор детально исследован Ф. Н. Ce-мевским (1979) на дубовой листовертке. С увеличением численности этого вида паразиты-наездники поражают главным образом более крупные куколки листоверток, при спаде численности — куколки любых размеров.
Краткое изложение теории балансирующего отбора (Левонтин, 1978; Dobzhansky, 1970) показывает, что относительно этой формы «отбора нельзя говорить о направленности эволюции в общепринятом значении этого выражения. Направленного преобразования организации, даже в виде направленного преобразования процессов онтогенеза, свойственного стабилизующему отбору, при балансирующем отборе не происходит. Он создает полиморфизм и поддерживает (или увеличивает) приспособленность популяций. Только в этом смысле — повышение приспособленности — и можно говорить о направленности балансирующего отбора.
Следует, однако, оговориться, что А. Г. Креславский (1987) высказал гипотезу, согласно которой балансирующий отбор может приводить к направленным преобразованиям организации. Это предположение основано на доказанной Д. С. Фол кокером (1985) асимметрии ответа па отбор: отбор в плюс- и минус-направлениях (направленный и на усиление и на ослабление одного и того же признака) происходит на разной генетической основе, т. е. приводит к комбинированию разных генов. Поскольку изменения направления отбора при частотно- и плотностно-зависимом отборе можно рассматривать как плюс- и минус-направления отбора по данному признаку, последовательно сменяющие друг друга во времени, можно предполагать, что каждое из них способно привести к направленному преобразованию организации или хотя бы ее генотипической основы, а не только к полиморфизму. Иными словами, случаи циклических изменений направления отбора»
15
возможно, могут быть сведены к простейшему случаю направленного комбинирования генов под действием движущего отбора. Это предположение нуждается в экспериментальной проверке и изучении ограничений, накладываемых организацией отбираемых признаков, структурой популяции и структурой среды на подобные эволюционные изменения. Возникновение полиморфизма в подобных ситуациях показано, но возникновению направленных преобразований признаков в плюс- и минус-направлениях, видимо, будет противодействовать единство генофонда популяций, а главное, целостность функциональных признаков, которая нарушится при отборе, идущем в разных направлениях по одному и тому же признаку.
1.2.
ПОПУЛЯЦИЯ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ВЕКТОРА ОТБОРА, ИДУЩЕГО ПО ПЛАСТИЧНЫМ ПРИЗНАКАМ ФЕНОТИПА
Все предыдущее изложение вопросов направленности микроэволюции велось при трех существенных упрощениях: 1) признаки, по которым идет отбор, предполагаются стабильными, лишенными изменений в пределах нормы реакции, точнее, не имеющими таковой; 2) на признак действует лишь один вектор отбора; 3) признаки не взаимодействуют между собой. Между тем пространство адаптации популяции многомерно.. В каждый момент оно определяется всеми параметрами экологической ситуации, действующей на всю организацию особи, т. е. на все ее прямо или опосредованно взаимодействующие со средой признаки, которые в свою очередь прямо или косвенно связаны между собой (организм целостен), а также на связи между особями данной популяции.
Большая часть условий внешней среды, в которых существуют популяции любого дикого вида, испытывает колебания, причем эти колебания по многим параметрам не закономерны и во времени: и в пространстве. Это относится к абиотическим (микроклимату,, химизму среды и т. п.) и в большей степени к биотическим факторам. Поэтому особи любого вида вынуждены адаптироваться не к конкретным значениям того или иного внешнего воздействия, а >к некоторому диапазону его изменений. Это общеизвестное положение применимо не только к отдельной особи, но и к популяции в целом. В зависимости от типа онтогенеза, с которым связан характер генетического определения признаков (Шмальгаузен, 1968 а), можно выделить два полярных способа адаптации популяций к незакономерным изменениям среды: полиморфизм гено-типически детерминированных признаков (Гриценко и др., 1983; Левонтин, 1978) и модификационный полиморфизм (Шмальгау-зен, 1968 а, 1982). Оба способа адаптации связаны непрерывным!
