Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Сказанное, однако не означает, что филогенетика (в значении, приданном этому понятию В. Н. Беклемишевым, 1964а, б) исчерпала себя. Напротив, чем шире развиваются такие области биологии, как эволюционная биохимия, эволюционная физиология, эволюционная гистология и т. п., тем важнее изучение филогенеза, дающее основу для анализа эволюционных преобразований на молекулярном, внутриклеточном и других глубоких уровнях организации особи. Но реконструкции филогенеза конкретных таксонов часто сами являются результатами сложных теоретических построений. Поэтому закономерности филогенеза, которые представляют собой результат обобщения данных по филогенезу конкретных таксонов, изучены существенно хуже, чем факторы эволюции, и данные, позволяющие продвинуться вперед в этом направлении, накапливаются очень медленно. Отсутствие возможности экспериментальной проверки делает закономерности филогенеза одним из наиболее сложных и наиболее полемичных разделов.
4
Тема данной книги — вопрос о направленности эволюции. Подобный подход обусловлен главным образом двумя причинами:
1. О направленности эволюции, в рамках дарвинистического подхода к ее движущим силам, слишком часто говорят как о проблеме решенной. При этом ссылаются на направляющее действие естественного отбора и канализированность филогенеза, трактуемую иногда (Сутт, 1975, 1977) наряду с онтогенезом в качестве телеономического процесса, направленного на повышение приспособленности. Подобное суждение слишком обще. Постоянно накапливаются новые данные о механизмах и микроэволюции и макроэволюции, а в последние годы и эволюции экосистем, требующие конкретизации и перестройки существующих представлений.
2. Многие сторонники антидарвинистических теорий эволюции, и в первую очередь последователи любых оттенков номогенеза (Бляхер, 1962, 1976), в меньшей степени нейтрализма, напротив, критикуют дарвинизм за отрицание закономерности эволюционного процесса (Burton, Place, 1986, Mosburger, 1985; Stebbins Ayala, 1985; Szarsky, 1986; Turner, 1986). Эта критика может быть опровергнута лишь объективным анализом проблемы направленности. Поэтому обсуждение проблемы направленности эволюции, а тем самым и ее закономерности, остается актуальным, несмотря на то что в той или иной степени ее затрагивают практически все эволюционисты. Данная работа претендует лишь на то, что этот аспект рассмотрения эволюции поставлен в ней во главу угла, а рассмотрение отнесено к каждому из трех вышеупомянутых уровней эволюционного процесса.
Направленность (канализированность) процессов филогенеза, по-видимому, общепризнана. Она тесно связана с представлением о закономерности этого процесса (Гиляров, 19706, 1975; Северцов, 1939; Татаринов, 1976, 1977; Шмальгаузен, 1969; и др.). Под закономерностью филогенеза подразумеваются в основном три его свойства: изменение организации в ряду поколений, преемственность этих изменений, прослеживаемая даже по отдельным признакам в очень неполных рядах форм, и направленность процессов преобразования организации.
Нетрудно заметить, что если бы отсутствовало любое из трех указанных свойств филогенеза, то невозможно было бы установить само существование этого процесса. Действительно, если нет изменения организации, нельзя утверждать, что процесс идет. При отсутствии преемственности этих изменений нельзя говорить об изменении организации как поступательном процессе. Наконец, если бы филогенез не был бы направленным процессом, то он представлялся бы хаосом форм, преемственность изменений организации которых едва ли можно было бы установить. Под направленностью филогенеза обычно понимают осуществление единственного или немногих из нескольких действительно возникавших или теоретически мыслимых направлений развития исходного таксона (Гиляров, 1970а, б, 1975). Таким образом, указанные характеристики, по-видимому, на самом деле являются важнейшими
5
свойствами филогенеза. Можно оказать, что объяснение этих свойств филогенеза на внутриорганизменных, онтогенетическом и таксономическом уровнях составляет львиную долю того, что А. Н. Северцов (1939) назвал «морфологическими закономерностями эволюции», И. И. Шмальгаузен (1969)—«закономерностями эволюционной морфологии». Возникают эти закономерности, однако, не сами по себе, а, как и сам процесс филогенеза, вследствие действия факторов эволюции на популяционном уровне.
Направленность эволюции на популяционно-видовом уровне изучена гораздо слабее, чем на онтогенетическом, что, вероятно, обусловлено следующим: представление о направляющем действии отбора для сторонников синтетической теории эволюции давно стало трюизмом, а противники селекционизма не рассматривают популяцию как единицу эволюции. Между тем вопрос о направленности микроэволюции отнюдь не прост. Существование стабилизирующего отбора заставляет признать, что изменение организации, а тем самым и направленность этих изменений, далеко не непременное свойство эволюции. Дальнейшее развитие теории отбора скорее подтвердило это представление. Если не касаться реорганизации генома и морфогенеза, нормализующий стабилизирующий отбор, сохраняя адаптивность организации, по определению сохраняет и ее неизменность. Это заставляет специально рассматривать вопрос о направленности микроэволюции, тем более что вопреки синтетической теории эволюции классический дарвинизм рассматривает в качестве направляющего фактора эволюции не отбор, а борьбу за существование (Северцов, 1981а; Шмальгаузен, 1969).
