Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
12
Столь же сходно с селективным и отрицательное асортативное скрещивание (Ли, 1978). Возможно, гетерогамия поддерживается селективным преимуществом гетерозигот (Dobzhansky et al., 1963). Накапливая и поддерживая гетерозиготиость, отрицательное асортативное скрещивание увеличивает резерв изменчивости. Так, гетерономные скрещивания способствуют распространению генов меланизма в популяциях чешуекрылых, обитающих в условиях, где этот признак имеет селективное значение (Kettlewell, 1956; Sheppard, Cook, 1962).
Инбридинг в отличие от положительного асортативного скрещивания ведет к повышению гомозиготности генотипов в целом, а не отдельных генов. Тем самым инбридинг в еще большей степени способствует выщеплению рецессивных гомозигот и снижению гетерозиготности популяций. Следствием этого является фиксация аллелей. Инбридинг часто обусловлен поведенческими механизмами — хомингом, гнездовым консерватизмом, преимущественным участием в скрещивании особей, занимающих высшие ступени поведенческой иерархии, и т. п. В этом инбридинг опять же близок <к селективному скрещиванию. При преимущественном размножении доминирующих особей он, несомненно, способствует ускорению преобразования популяций.
Таким образом, анализ отличающихся от паимиксии систем скрещиваний не меняет существующих представлений о механизме направленного изменения популяций под действием отбора. Та или иная система скрещивания, влияя на частоты генов и генотипов, определяющих отбираемые признаки, может ускорять или замедлять преобразования популяций под действием отбора, но не может изменить его направление. Следовательно, анализ направленности эволюции популяций на фенотипическом уровне достаточен для эффективного обсуждения этой проблемы. При умеренных темпах эволюции изменчивости для осуществления данного ее направления в любой популяции достаточно.
Т. Добжанским (Dobzhansky, 1951, 1970) было сформулировано представление о балансирующем (уравновешивающем) отборе, ответственном за формирование и поддержание генетического полиморфизма естественных популяций. Сам. Т. Добжанский отнес к балансирующему отбору дизруптивный (по терминологии Добжанского (1970)—гетерогенизирующий) отбор и отбор на гетерозиготиость. Позднее в этой форме отбора стали различать еще частотно-зависимый и плотностно-зависимый отборы. Дизруптивный отбор, т. е. тот случай, когда на популяцию действуют два или более разнонаправленных вектора отбора, разрывающих ее, был отнесен к балансирующему на том основании, что в большинстве случаев дизруптивный отбор не приводит к подразделению исходной популяции на две или более дочерних. Действительно, если подобным отбор идет по признакам, не связанным с размножением, он не способен создать изоляцию между «разрываемыми» группировками. В результате формируется не система обособленных дивергирующих популяций, а система сбалансирован-:
13
ного полиморфизма. Несмотря на ряд попыток доказать эффективность дизрупции (Higuet, 1986; Thoday, Boam, 1959; Thoday„ Gibson, 1962 и др.), результаты подобных экспериментов оказались невоспроизводимыми (Scharloo, 1971). Примером полиморфизма, определяемого дизруптивным отбором, может служить мимикрия у РарШо dardanus (Шеппард, 1970). Самцы этих бабочек не мимикрируют на всем протяжении ареала вида, а самки мимикрируют под наиболее распространенные в данной местности, не-поедаемые птицами модели, главным образом бабочек сем. Danai-dae. Поскольку в разных частях ареала доминируют разные Danaidae, дизруптивный отбор несомненен. Однако все миметические формы между собой свободно скрещиваются и расщепляются во втором поколении согласно менделеевским законам, а вид. остается единым, хотя и полиморфным. Другим примером полиморфизма, вызываемого дизруптивным отбором, может служить известная работа В. Шарлоо (Scharloo, 1964), получившего при дизруптивном отборе по длине четвертой крыловой жилки у дрозофилы увеличение общей дисперсии по сравнению с контролем приблизительно в 3,3 раза и аддитивной генетической дисперсии почти в 5 раз.
Если же дизруптивный отбор идет по признакам, связанным е размножением, т. е. усиливает (или формирует) изоляцию внутри структурированной популяции или между соседними популяциями, он может приводить к дивергенции и к направленным преобразованиям организации. Так, отбор на этологическую изоляцию Drosophila pscudoobscura и D. persimilis приводил к резкому сокращению частоты скрещиваний между этими очень близкими видами (Koopman, 1950), Классическим примером подобной изоляции является возникновение четырех рас в горных популяциях, большого погремка, связанной с хронологической изоляцией,, обусловленной сенокошением, и засорением погремком посевов, ржи (Цингер, 1928).
Представление об отборе на гетерозиготиость основано наг наблюдении, что сверхдоминирование (однолокусный гетерозис) дает столь существенное увеличение относительной приспособленности гетерозигот по сравнению с гомозиготами, что существует: постоянный отбор в пользу гетерозигот. Одним из наиболее известных и неопровержимых его доказательств служит серповидно-клеточная анемия у человека, при которой гетерозиготы по этому гену имеют селективное преимущество перед обеими гомозиготами. Т. Добжаноким с сотрудниками был выявлен ряд случаев моногенного гетерозиса по инверсиям в естественных популяциях ряда видов дрозофилы (Dobzhansky, 1970). Современное представление о балансирующем отборе, по сути дела, сводится к отбору на гетерозиготиость (Левонтин, 1978). К повышению гете-розиготности, связанному, возможно, с селективным преимуществом гетерозигот, приводит гетерономное скрещивание (Averats, Richardson, 1974). Важнейший результат отбора на гетерозиготиость— повышение изменчивости, но не направленное преобразо
