Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 8

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 7 < 8 > 9 10 11 12 13 14 .. 134 >> Следующая

16

рядом переходов, причем промежуточными членами этого- ряда1 являются полигенные признаки и эпигеномные со стабильным фе-нотипическим выражением. Различие с точки зрения адаптации между крайними членами ряда заключается преимущественно в том, что в случае сбалансированного полиморфизма генофонд популяции подстраивается к изменениям среды как целое, платя за адаптацию гибелью особей, обладающих пониженной в данных условиях жизнеспособностью. При адаптации через изменения в пределах нормы реакции приспособление достигается за счет онтогенетических, физиологических и поведенческих реакций индивидуумов, причем плата за адаптацию выражается в гибели (или устранении от размножения) особей, недостаточно толерантных к данному воздействию. Согласно И. И. Шмальгаузену (1968а), в этих условиях плата за эволюцию может быть существенно меньшей, а адаптация более быстрой. Поскольку возникновение каждого из указанных способов обусловлено многими причинами, а большая или меньшая их адаптивность определяется (конкретной экологической ситуацией, оценить, какой из способов адаптации лучше, не представляется возможным. Надо, однако, отметить, что большая часть приспособлений любых эукариотических организмов к меняющимся условиям среды достигается за счет онтогенетических, физиологических и поведенческих реакций, т. е. пластичных (лабильных, по терминологии Шмальгаузена, 1968а, 1982) признаков фенотипа, обладающих более или менее широкой нормой реакции.
Если не считать Ламарка и ламаркистов, то первым, кто обратил внимание на индивидуальную адаптацию организмов в процессе эволюции, был, вероятно, Болдуин (цит. по Майр, 1968),. введший принцип генокопирования. Основной вклад в изучение механизмов эволюции подобных признаков внесли И. И. Шмаль-гаузен (1968а, 1982) и С. Уоддингтон (Waddington, 1957). С. Уод-дингтону принадлежит экспериментальное доказательство генокопирования. При отборе по температурному морфозу — разрыву поперечной жилки крыла у дрозофилы (фенотип Crossveinless) было получено увеличение частоты его возникновения с повышением температуры и появление этого фенотипа в случае нормальной температуры.
И. И. Шмальгаузен разработал теорию формирования адаптивных модификаций и эволюции форм с пластичными признаками фенотипа. При этом он рассматривал три основных случая направленной эволюции организмов, способных к адаптивным модификациям: лабильный организм в однородно меняющейся среде, лабильный организм в разнородно меняющейся среде и стабилизацию новой адаптивной нормы. Эволюция пластичных признаков фенотипа в однородно меняющейся среде при движущей форме отбора (первый случай) отличается от эволюции стабильных признаков тем, что элиминируются не только неблагоприятные наследственные уклонения, но и те адаптивные модификации, которые возникли в ответ на случайные изменения внешней среды
17

и стали не адаптивными при ее возвращении к норме. В то же время выживают не только особи, наследственные уклонения которых совпадают с изменением среды, но и все особи, проявления нормы реакции которых соответствуют этим изменениям, т. е. выживание обусловлено и геиотипической и паратипической изменчивостью. В результате сочетания наследственных и модификаци-ониых изменений происходит генокопирование, и те признаки, которые были первоначально лишь вариантами фенотипа в пределах нормы реакции, фиксируются генетически как единственное проявление данного признака. Так, рассеченность листьев у Апе-топае pulsatila в западной части ареала сильнее, чем в восточной, а цветки поникшие, причем при скрещивании западных и восточных форм признаки меиделируют. Однако обе формы листьев можно получить у одного растения, меняя степень освещенности, т. е. модификационно. При более сухом климате Восточной Европы освещенность выше и модификация фиксированна (Шмальгаузен, 1968а).
В разнородно меняющейся среде, согласно И. И. Шмальгау* зену, отбор действует на пластичные признаки фенотипа, создавая систему более или менее дискретных проявлений нормы реакции. Примерами служат три модификации листьев стрелолиста: лентовидные — подводные, округлые — плавающие и стреловидные — воздушные. И. И. Шмальгаузен подчеркивал, что проявления подобных модификаций стабилизируются в ходе эволюции за счет совершенствования морфогенетических механизмов, происходящего посредством элиминации случайных уклонений от оптимального пути. Зависимые от среды пути развития приобретают при этом авторегуляториый характер. Так, например, световые или теневые листья развиваются в зависимости от освещенности почек в предыдущем сезоне вегетации.
И. И. Шмальгаузену же принадлежит наиболее ясное обоснование значения адаптивных модификаций как фактора, определяющего быструю адаптацию популяций к новым условиям среды. При изменении внешних условий, если диапазон этих изменений не выходит за пределы нормы реакции особей данной популяции, особи, ее составляющие, за одно поколение подстраиваются к изменению. Элиминация при таком способе адаптации снижается по сравнению с адаптацией стабильных организмов. Затем постепенно, под действием стабилизирующего отбора, фиксируется оптимальная для новых условий новая норма реакции.
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 7 < 8 > 9 10 11 12 13 14 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed