Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
10
На генотип стабилизирующий отбор действует так же, как и движущий, частично совпадает с движущим и его действие на фенотип. Эволюция процессов онтогенеза, выражающаяся в его рационализации и автономизации, ведущая •K накоплению корреляций общего значения (Шмальгаузен, 1938), может идти столь же медленно и долго, как эволюция функциональных признаков фенотипа при ортоселекции. Естественно, изменений тех функциональных фенотипических признаков, по которым идет стабилизирующий отбор, не происходит. Поэтому 1B применении к ним бессмысленно говорить и о направленности. Сокращая изменчивость по признаку, стабилизирующий отбор не меняет сам признак (Имашева и др., 1986).
Однако стабилизирующий отбор, возможно, имеет и еще одно проявление, определяющее направленность эволюции. Показано, что нейтральные мутации, определяющие замены аминокислотных остатков в полипептидных цепях, происходят тем чаще, чем менее важен в функциональном отношении данный участок гена. Так, в !псевдогенах различные замены накапливаются быстрее всего, тогда как гистоны НУ практически не менялись в течение всей эволюции животных (Жарких, 1985). Это позволяет предположить, что стабилизирующий отбор, охраняя функционально значимые структуры, а тем самым и консервативные последовательности нуклеотидов, связанные с подобными белками, действительно допускает накопление лишь нейтральных замен. Представляется вероятным, что вся нейтральная, т. е. «недарвиновская», эволюция представляет собой, так сказать, тень, отбрасываемую адаптивной эволюцией всех уровней организации на структуру биологических макромолекул. Адаптивная эволюция идет на основе мутаций, влияющих на приспособленность и проявляющихся в фенотипе (Гершензон, 1985).
Поскольку отбор в популяциях идет по. фенотипам, он приводит не только -к дифференциальному выживанию и размножению наиболее адаптированных особей, а тем самым к передаче их ге-нотипичеоких особенностей следующему поколению, но и к направленному, совпадающему с направлением отбора комбинированию генов. В случае панмиксии скрещивание особей в любом данном поколении популяции можно считать случайным. Однако эти случайно скрещивающиеся особи уже прошли естественный отбор, т. е. не несут проявляющихся в фенотипе наследственных особенностей, существенно снижающих их относительную приспособленность. Геномы подобных особей !комбинируются и, следовательно, в череде поколений адаптивных комбинаций генов должны накапливаться. По мере отбора в данном направлении адаптивные комбинации генов будут не только чаще сохраняться, но и чаще возникать: комбинирование генов будет направленным. Так, повышение частоты возникновения фенотипа crosveinless по-мере отбора этого морфоза послужило С. Уоддингтону (Waddington, 1957) индикатором успешности «генетической ассимиляции».
U
Возможности направленного комбинирования под действием отбора не безграничны. Они зависят от численности популяции, полигенности отбираемого признака и интенсивности отбора. При исчерпании изменчивости по признаку подобный результат получен во многих экспериментах (Фолконер, 1985), отбор в данном направлении становится неэффективным. Экстраполируя подобные экспериментальные случаи на эволюцию естественных популяций, можно предполагать, что невозможность ответа на отбор из-за исчерпания резерва изменчивости по признаку должна приводить либо к вымиранию популяции, либо к возникновению иного направления отбора, компенсирующего невозможность эффективного отбора в первоначальном направлении (см. 1.3).
Представление о направленном комбинировании генов в череде поколений панмиктической популяции близко соприкасается с концепцией селективного скрещивания, а также с вопросом о влиянии систем скрещивания на направленность эволюции популяций. Селективное скрещивание представляет собой синоним полового отбора (Гриценко и др., 1983). Поэтому при селективном скрещивании сохраняет свое значение все вышесказанное о направленности эволюции под действием движущего отбора. Но поскольку селективное скрещивание связано с устранением от размножения, а не с гибелью особей, отличающихся более низкой конкурентоспособностью, оно может приводить к осуществлению более чем одной стратегии адаптации, т. е. к возникновению полиморфизма. Одна из подобных стратегий может быть связана с дальнейшим повышением половой активности, усилением конкуренции за самку, занятием более высокого положения в иерархии, развитием турнирного оружия и т. п. Вторая — с устранением от поединков за самку и. тем самым с экономией энергии (Gadgil, 1972). Наличие подобного полиморфизма в поведении петухов домашних кур продемон стр ир о в а н о Л. 3. Кайдановым (1966).
Положительное асортативное скрещивание ведет к тому же результату, что и селективное скрещивание, — к направленному преобразованию популяции. Согласно Р. Фишеру (Fisher, 1918), гомогамия ведет к гомозиготизации популяций. Иными словами, при совпадении направления отбора и положительного асорта-тивного скрещивания должно ускоряться преобразование популяции в направлении отбора и быстрее исчерпываться резерв ее изменчивости в этом направлении. Само по себе гомономное скрещивание может быть обусловлено различными причинами (Гриценко и др., 1983). Наиболее очевидны случаи соответствия размеров спаривающихся особей у насекомых (Малоземов, 1970; Соломатин и др., 1976, 1977). Обычно гомогамия сопряжена с этологической изоляцией, часто обусловленной предварительной дивергенцией пространственно изолированных популяций (Dobz-hansky, Koller, 1938; Kurokawa, 1963; Santibanez, 1960). В этом случае положительное асортативное скрещивание способствует дивергенции популяций и сохранению направления эволюции каждой из них.
