Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 18

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 12 13 14 15 16 17 < 18 > 19 20 21 22 23 24 .. 134 >> Следующая

39

та наследуемости означает возможность повышения эффективности отбора и, следовательно, темпов эволюции пластичных признаков фенотипа. В данном случае следует четко различать темпы эволюции и темпы адаптации. Темпы эволюции пластичных признаков фенотипа могут быть очень низкими из-за низкого (если не нулевого) коэффициента наследуемости подобных признаков и необходимости генокопирования для продолжения отбора по подобным признакам. В то же время темпы адаптации особей и популяций при помощи подобных признаков, как показал И. И. Шмальгаузен (1968а), могут быть очень высокими, вплоть до приспособления к новым условиям за одно поколение. Таким образом, границы адаптивного реагирования обычно шире, чем это наблюдается в пределах колебаний внешних условий, но все же ограничены стабилизирующим отбором неадаптивных и нарушающих целостность организма реакций.
Как уже говорилось, отбор на расширение нормы реакции приводит к выработке реакций, в том числе и модификаций, с непрерывным спектром проявления. Дальнейшая эволюция подобных адаптации сводится к трем основным вариантам: 1) смещению нормы реакции при изменении внешних условий; 2) выработке дискретных модификаций в пределах нормы реакции; 3) дальнейшему совершенствованию реакции на воздействия среды.
Механизм смещения нормы реакции при изменении внешних условий, по-видимому, соответствует представлениям И. И. Шмаль-гаузеиа (1968а). Проявления нормы реакции, не совпадающие с изменениями среды, элиминируются, что должно приводить к ее одностороннему сужению, но одновременно по адаптивным проявлениям действует отбор на ее расширение. Форма кривой распределения по отбираемому признаку зависит от широты нормы реакции и степени изменения среды за единицу времени. Если норма реакции большей части особей в популяции перекрывает диапазон изменений внешнего фактора, распределение смещается без существенного изменения своей формы, если не перекрывает, то, как это показал Г. Д. Поляков (1975), кривая принимает асимметричную форму: большая часть особей меняет свой фенотип в соответствии с изменением среды, не способные же полностью адаптироваться к новым условиям особи составляют шлейф изменчивости, направленный в сторону, противоположную направлению отбора. По мере селекционной адаптации к новым условиям этот шлейф должен исчезать, что будет соответствовать «стабилизации нормы» по Шмальгаузену (см. выше).
Примерами смещения нормы реакции может служить известная работа Н. И. Калабухова и А. М. Родионова (1936) об адаптации Apodemus silvatlcus к существованию в горах. При завозе в Кавказский заповедник мышей, пойманных в равнинной части Ставропольского края, у них повышалось количество гемоглобина, не достигая, однако, уровня, свойственного горным популяциям этого вида. В случае перемещения «горных» мышей на равнину
40

количество гемоглобина у них снижалось, но оставалось выше равнинной нормы. Таков же смысл вышеупомянутого примера с фиксацией модификации листьев у Апаетопае Pulsatilla.
Возникновение дискретных адаптивных модификаций И. И. Шмальгаузен связывал с действием стабилизирующего отбора в разнородно меняющейся среде. Действительно, такие модификации, как три формы листьев стрелолиста (Sagittaria sagitti-folia), адаптивны к трем дискретным средам: лентовидные—подводные, округлые — плавающие и стреловидные — воздушные. Этому предположению противоречит, однако, большое число дискретных адаптивных модификаций, приспособленных к непрерывному градиенту факторов среды. У того же стрелолиста форма листьев определяется освещенностью почек в предыдущем сезоне, освещенность же — фактор не дискретный. Переключение креодов двух дискретных модификаций Osmerus eperlanus L. обусловлено не дискретностью их сред обитания, а окупаемостью (или не окупаемостью) энергетических затрат на рост. Если энергетические затраты растущей рыбы на добывание крупной добычи оправдываются, рост продолжается и получается корюшка, имеющая длину примерно 17 см. Если же затраты не оправдываются, рост прекращается, происходит половое созревание и возникает снеток— планктоноядпая рыбка длиной 6—10 см (Криксунов, III ату* новекий, 1979). Количество пищи так же фактор не дискретный.
Приведенные примеры свидетельствуют, что возникновение дискретных модификаций из непрерывной паратипической изменчивости обусловлено не дискретностью сред, в -которых проявляются модификации, а совершенствованием механизмов реагирования на внешние воздействия. Формирование дискретных путей развития обеспечивает более надежное соответствие проявлений нормы реакции данным условиям среды. К предлагаемой схеме креодизации модификациоиной изменчивости близок, по представлениям Г. М. Длусского (1981), путь возникновения полиморфизма рабочей касты у муравьев. Возникновение, точнее, выделение дискретных модификаций из непрерывного их спектра представляет собой не что иное, как креодизацию развития (в смысле Уоддингтоиа), не связанную в данном случае с его эквифинальностью. Переход от одного креода к другому — переключение креодов, как видно из приведенных примеров (число которых можно увеличить), обусловлено сигнальным действием средовых факторов, а сами креоды разграничены порогами реагирования развивающихся систем (см. ниже). Возможно, аналогичные принципы, основанные па внешнем по отношению к данному формообразовательному аппарату воздействии, ответственны за переключение креодов при эквифинальиом развитии, характерном для нормального морфогенеза многоклеточных.
Предыдущая << 1 .. 12 13 14 15 16 17 < 18 > 19 20 21 22 23 24 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed