Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Например, на темпы роста головастиков влияют температурный режим, состав пищи и обеспеченность ею, зрительные и тактильные взаимодействия особей данной популяции, химизм воды и ряд других факторов. В природе все они действуют в совокупности, хотя в каждый данный момент времени наиболее сильное действие оказывает один или немногие факторы. Необходимостью адаптации к комплексу внешних факторов объясняется и то, что-одну и ту же адаптивную модификацию можно в эксперименте вызвать разными воздействиями. Так, известная модификация — окраска крыльев у бабочек Arachinia (Vanessa) levana-prorsa L., отражающая способность к перенесению куколками зимнего сезона,— может быть вызвана охлаждением куколок, любым другим воздействием, вызывающим диапаузу, а также световыми воздействиями на куколку (Яхонтов, 1969). Уменьшение длины крыльев у дрозофилы при повышении температуры до +28° происходит и за счет уменьшения средних размеров клеток, и за счет уменьшения их числа (Алпатов, 1935). Согласно Бонье (цит. по Филиппенко, 1978), горная модификация одуванчиков Toraxacum dens-Ieonis отличается от равнинной не только размерами (горная форма меньше), но и изменениями формы листьев, относительным удлинением корня, относительным укорочением цветоносов и рядом других признаков. Аналогично у позвоночных физиологические-реакции, например суточная активность, регулируются эндогенно (циркадный ритм), фотопериодом, температурными изменениями и в ряде случаев звуковой сигнализацией.
Существование геномных или морфогенетических корреляций между признаками (Шмальгаузен, 1982) не подразумевает того,.
36
что и селективная ценность таких признаков коррелировала, напротив, одни из плейотропных проявлений мутации могут иметь положительную селективную ценность, другие — отрицательную. Множественность элиминирующих факторов приводит к усилению гибели по любому, недостаточно пластичному из коррелированных между собой признаков и к расширению нормы реакции всего их ансамбля. Это означает приобретение каждым из признаков селективной ценности, сходной с селективной ценностью остальных, коррелированных с ним признаков. По мере расширения нормы реакции всех признаков увеличивается селективная ценность каждого из них, тогда как реакции организма становятся более целостными.
Другим свойством адаптивных модификаций да и вообще пластичных признаков фенотипа, получающим объяснение с вышеизложенных позиций, является наличие скрытого резерва адаптивного реагирования, проявляющегося только в ответ на действие экстремальных для данного вида факторов среды. Например, акклиматизация в высокогорье (3000—4000 м) равнинных пород овец, крупного рогатого скота, лошадей сопровождается сначала повышением интенсивности дыхания, затем, после возвращения частоты дыхания к норме, увеличением количества гемоглобина, в частности числа эритроцитов, и далее, при снижении гемоглобина,— интенсификацией гликолиза (Слоиим, 1962). Параллельно снижается гормональная активность щитовидной железы, что свидетельствует об общем понижении уровня метаболизма (Кур-б а нов а, 1979). Едва ли акклиматизируемые в горах равнинные животные когда-либо сталкивались со столь существенным снижением парциального давления кислорода, по адаптироваться к подобным, эволюционно новым факторам среды они способны. Ряд аналогичных примеров был использован Л. С. Бергом (1977, с. 246—254) для обоснования непосредственного формообразующего действия ландшафта, т. е. для доказательства педарвииов-ского механизма эволюции.
Наличие скрытого резерва адаптивного реагирования труднообъяснимо с позиций ^концепции И. И. Шмальгаузеиа (см. выше). С позиций предлагаемой концепции оно находит объяснение. Отбор на расширение нормы реакции приводит в череде поколений к формированию непрерывного спектра онтогенетических, физиологических или поведенческих реакций, позволяющих особям уклоняться от элиминации. При наличии воздействия включается тот или иной онтогенетический (или физиологический) механизм, что и приводит к формированию соответствующей реакции, в том числе адаптивной модификации. Иными словами, внешнее воздействие, вызывающее соответствующую реакцию, с самого начала имеет- до некоторой степени сигнальное значение: направление изменения среды определяет направление реакции. Однако, поскольку для выживания важна именно пластичность реагирования, пределы выражения реакции генетически не запрограммированы. Напротив, отбор на расширение нормы реакции все время
37
повышает пластичность признака. Поэтому более сильное или более продолжительное, чем обычно, действие средового фактора автоматически приводит к более сильному проявлению реакции, в конечном итоге к выявлению скрытого резерва адаптивного реагирования. Так, равнинные породы скота вынуждены приспосабливаться к недостатку кислорода не потому, что его концентрация в атмосфере заметно колеблется, а потому, что в зависимости от энергозатрат колеблется потребность в нем 'организма. Оказавшись в высокогорье в условиях недостатка кислорода, они используют уже существующие компенсаторные механизмы, которые в новых условиях работают непрерывно и с большей нагрузкой, вызывая дальнейшие изменения метаболизма, а затем отбор на фиксацию данного механизма как основного.
