Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Не менее (если не более) важным направлением эволюции пластичных признаков фенотипа является эволюция темпоральных (временных) характеристик реакций организма. Любое изменение поведения, физиологических реакций, а тем более онтогенеза, тре
41
бует времени на его реализацию. Оно представляет собой именно реакцию — ответ организма на внешнее воздействие и реализуется с запозданием по отношению к началу воздействия. Особи, реакции которых не успевают за изменениями среды, должны подвергаться более интенсивной элиминации. Поэтому для адаптации на основе пластичных признаков фенотипа крайне важны синхронизация или упреждение реакциями организма изменений внешних условий. Роль синхронизации реакций организма и изменений реакций среды подчеркнул И. А. Шилов (1985). То, что подобное запаздывание адаптации действительно существует, можно видеть на примере тех реакций, для которых сроки реализации не имеют выраженного селективного значения: либо благодаря мультиобес-печенности соответствующих функций (Маслов, 1980), либо благодаря нейтральности самого признака. Например, согласно Ю. Б. Бызовой (1977), у ряда беспозвоночных полная адаптация газообмена к повышению температуры происходит за 7—14 дней, хотя наиболее сильные его изменения наблюдаются в первые дни. Так как интенсификация обмена обеспечена многими факторами, такими как гликолиз, использование кислородного резерва тканей и т.д., запаздывание реакции, видимо, не влечет элиминации. Увеличение размеров тела у парамеций при их культивировании в условиях пониженной температуры обусловлено замедлением клеточного деления (Алпатов, 1935). К повышению элиминации это не ведет, так как более низкие темпы прироста численности компенсируются снижением энергетических затрат при возрастании объема.
В ряде случаев само запаздывание реакции относительно вызывающего его воздействия адаптивно. Так, любое изменение темпов роста и развития головастиков при изменении их плотности (см. выше) адаптивно до тех пор, пока сохраняется данная плотность населения. Аналогично изменение окраски у одиночной и стадной фаз саранчи, обусловленное также эффектом группы, обеспечивает существование в соответствующих условиях плотности и количества корма. Однако во многих случаях запаздывание реакции по отношению к внешнему воздействию, даже если оно не влечет за собой гибели, может сказываться на относительной приспособленности или участии в размножении. Например, в плохо прогреваемых водоемах замедление темпов онтогенеза головастиков Rana temporarIa на фоне эффекта группы приводит к тому, что отставшие в развитии особи не успевают метаморфизировать до наступления холодов (Северцов, Сурова, 1979а). Но при большей пластичности темпов развития тот же элиминирующий фактор может приводить, напротив, к замедлению онтогенеза и зимовке головастиков, как это наблюдается у Pelabates fuscus. Иными словами, при эволюции признаков с широкой нормой реакции в определении направленности эволюции на первый план выступает не изменчивость, подвергающаяся отбору в данных условиях, а, как при филогенезе (см. раздел II), организация признака. В данном случае — организация онтогенеза.
42
Представление о неблагоприятных последствиях запаздывания реакций организма, по-видимому, не требует специальных доказательств. С этих позиций можно рассматривать даже успех (или неуспех) хищника при нападении на жертву. Если жертва поймана, то ее поведенческие реакции были недостаточно быстрыми, если же жертва избежала нападения, то недостаточно быстрыми были реакции хищника.
Смягчению неблагоприятных последствий запаздывания реакций служат многие механизмы, включая множественное обеспечение биологически важных функций — мультиобеспеченность (Maс-лов, 1980), многоуровневость разных по скорости адаптивных реакций (Северцов, 1922) и сама скорость этих реакций. Однако большая часть этих механизмов не способна синхронизировать изменения организма и среды, а тем более обеспечить упреждение внешних воздействий. Поэтому важным способом адаптации, снижающим или устраняющим неблагоприятные воздействия запаздывания реакций, является выработка порогов реагирования. Возможно, превращение плавно развивающейся реакции в пороговую представляет собой неизбежный путь дальнейшего совершенствования любых адаптивных реакций. На это указывает огромное число примеров пороговых реакции, начиная с реакций тканей и клеток на гормональные воздействия и кончая различными, например температурными, адаптациями целостного организма. Так, у сумеречных и ночных животных активность начинается при достижении некоего, видоспецифичиого порога освещенности. Например, у сипухи Tuto alba и ушастой совы As to otus максимальная активность наблюдается при освещенности 0,4 лк, а у домового сыча Athene noctua—150 лк. Малые подковоносы вылетают на охоту при освещенности 20—150 лк (Шилов, 1985). Поскольку освещенность зависит от многих факторов (времени года, облачности, экспозиции, закрытости биотопа и т.д.), такой механизм обеспечивает тонкую подстройку периода активности к благоприятному времени суток.
