Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Из вышеизложенного следуют два вывода. 1. Эволюция в рамках данного сообщества — это прежде всего коэволюция, направленная на взаимное приспособление популяций, входящих в данное сообщество. Этот вывод хорошо согласуется с обширным фактическим материалом, накопленным биологией по взаимоотношениям видов в природе. 2. Поскольку вид как система популяций
233
входит в разные сообщества и представляет собой общность, интегрированную не менее, а, скорее, более сильно, чем биоценоз,, коадаптация популяций в рамках каждого данного биоценоза не может противоречить адаптации других популяций любого из видов, входящих в данное сообщество, к условиям существования этого вида в других сообществах.
Наряду с противоречивостью адаптации к условиям данной экосистемы и конкуренцией популяций, находящихся на одном трофическом уровне, это создает определенную широту адаптации любого вида, ту или иную степень его эврибионтности. Лишь по мере повышения устойчивости сообщества в ходе сукцессии эври-бионтность частично утрачивает свое адаптивное значение. Утрачивает она свое значение и при попадании видов в аберрантные адаптивные зоны, где конкурентов мало и конкуренция ослаблена (см. ниже). Следствием эврибионтности является та взаимозаменяемость видов, которая позволяет им объединяться в сообщества и замещать друг друга в данном биотопе в зависимости от конкретных условий как на данной стадии сукцессии, так и по мере сукцессии. Большое количество примеров подобных замен рассмотрено С. М. Разумовским (1981) при описании как экогенети-ческих, так и демутационных сукцессии. Подобные замены и определяют типы филоценогенеза, не связанные с эволюцией видов, входящих в экосистему. Резкая перестройка сообществ или замена одних сообществ другими должна вести к взаимодействию слабо коадаптированных видов и тем самым к некогерентной и быстрой их эволюции. По мере коадаптации конкуренция должна снижаться и эволюция входящих в сообщество видов — становиться все более когерентной.
Второй подход к расшифровке соотношения эволюции популяций и эволюции сообществ основан на эмпирическом изучении эволюционных последствий формирования сообществ и взаимодействия видов в уже сформировавшихся экосистемах. Как сказано в гл. 2.5.2, виды, способные, взаимодействуя друг с другом, сформировать новое сообщество или внедриться в сообщество, уже существующее, рекрутируются из интерстациальных (Длусский, 1981) или интерзональных (Чернов, 19846) ассоциаций. В подобные аберрантные среды обитания они оказываются вытесненными внутривидовой конкуренцией или конкуренцией с другими видами. С другой стороны, они могут существовать и эволюционировать в аберрантных средах именно в силу своей эврибионтности, делающей их менее конкурентоспособными по сравнению с более специализированными формами в рамках сформировавшихся сообществ. Например, согласно Г. М. Длусскому (1981), в разных климатических зонах, от приречных дюн средней полосы России (Владимирская область) до осыпей горных склонов Алайской долины и песчаных пастбищ северной Японии, в интерстациальные ассоциации видов муравьев из местной гумидной или семиаридной фауны включаются: два вида герпетобионтов — зоонекрофагов, различающихся размерами тела и размерами доступной им добычи, и один вид,.
234
значительную долю питания которого составляют семена. Палеонтологические данные показывают, что сходной структурой обладали первичные пустынные комплексы муравьев Средней Азии. Существование в составе интерстациальных или интерзональных ?ассоциаций преадаптируют компоненты этих ассоциаций к условиям пустынь.
В дальнейшем в подобные ненасыщенные комплексы могут включаться новые виды, усложняя их структуру и доводя ее до насыщения. Так, в сазовом солончаке (в Кызылкумах) при довольно высокой численности в биомассе муравьев (656 г/га) обитают пять видов этих насекомых (P— средняя масса): два различающихся размерами карпонекрофага — Cardiocordila uljanini (P = = 0,07 мг) и Monomorium Kusnezovi (P ==0,24 мг), мелкий некро-фаг Tapinoma Karavaievi (P== 0,44 мг), крупный дневной зоонекро-фаг Catagliphis aenescens (P= 1,80 мг) и ночной зоофаг Сатрапе-tus turcestanicus (P = 6,36 мг). Резкое доминирование зоофагов объясняется тем, что в солончаках Кызылкумов обитает много видов насекомых, связанных с тамариском, тогда как семена этого растения муравьями не поедаются. Поэтому животной пищи для муравьев больше, чем растительной (Длусский, 1981, с. 24— 25).
Виды, усложняющие структуру населения (коадаптивного комплекса) муравьев данной территории, могут быть связаны своим происхождением как с другими ассоциациями данного региона, так и с комплексами, сформировавшимися в пустынях других регионов. Пришельцы из других регионов, как правило, связаны с ними лишь филогенетически. Они не просто мигранты, .а формы, претерпевшие ряд эволюционных преобразований, обеспечивающих им приспособленность в составе данного комплекса. К очень сходным выводам об особенностях видов, адаптирующихся к жизни в условиях тундры, пришел Ю. И. Чернов (1971, 19846). Сходным образом можно интерпретировать данные М. С. Гиля-рова (1951) о происхождении сорной растительности пахотных земель (см. 2.5.2).
