Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 113

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 107 108 109 110 111 112 < 113 > 114 115 116 117 118 119 .. 134 >> Следующая

Дальнейшая судьба видов муравьев в пустынных сообществах •определяется их способностью выдерживать конкуренцию с экологически близкими видами — членами того же комплекса. Г. М. Длусский выделил 2 основных типа повышения конкурентоспособности: 1) снижение минимальной пороговой плотности, что приводит к снижению индивидуальной конкуренции за пищу между особями данного вида (этот способ эффективен при условии достаточно высокой специализации, обеспечивающей слабость пищевой конкуренции с другими видами); 2) общее увеличение устойчивости в среде, повышающее конкурентоспособность данного вида.
Муравьи — своеобразная группа социальных насекомых, поэтому конкретные способы достижения более низкой плотности, автоматически затрудняющей встречу полов, у них тоже своеобразны. Повышение надежности обнаружения брачного партнера может
235

достигаться путем синхронизации вылета самцов и самок, спариванием внутри гнезда и размножением семей посредством их деления. Однако это направление адаптации широко распространено и среди животных и среди растений. Реализуется оно весьма разнообразными способами, включая феромонную сигнализацию, специальные скопления для размножения (тока птиц, нерестилища рыб и амфибий и т. п.), увеличение продукции пыльцы у анемо-фильных растений, апомиксис и многие другие способы.
Другой способ избежать слишком сильного снижения плотности— демпфирование колебаний численности. Г. М. Длусский (1981) подчеркнул, что само возникновение социальности, как и ее дальнейшее совершенствование, ведет к повышению гомеоста-тичности популяций. Для пустынных муравьев, кроме того, характерны: постройка глубоких гнезд, в которых выравниваются колебания температуры и влажности, создание запасов пищи, эфеме-ризация брачного лета и ряд других адаптации. Механизмы, демпфирующие колебания численности, связанные с территориальностью и поведенческой иерархией, очень широко распространены среди животных (Шилов, 1977). Запасание пищи свойственно и животным и растениям. В целом K-стратегия размножения — очень широко распространенное явление (Пианка, 1981).
Увеличение устойчивости вида может достигаться разными способами. Ряд видов муравьев может увеличивать количество пищи, культивируя грибы или тлей. Другие пошли по пути совершенствования фуражировки; увеличения вариабельности рабочей касты» что расширяет спектр кормов; повышения усвояемости кормов у зерноядных муравьев. Аналогичные способы повышения устойчивости кормовой базы можно найти и среди животных, и среди растений, включая микоризу, симбиоз с азотфиксирующими бактериями, запасание кормов животными и внутривидовую изменчивость, связанную с дифференциацией по питанию частей популяции (Михеев, 1986).
Другой способ увеличения устойчивости популяций — снижение конкуренции между ними. Оно, согласно Г. М. Длусскому, может достигаться расхождением по спектру питания, как это показано на примере вышеописанных комплексов видов муравьев, и дальнейшей специализацией по питанию и (или) местообитанию. B связи с этим следует напомнить, что в основе дарвиновской идеи дивергенции лежит представление о снижении конкуренции за лимитированный ресурс между дивергирующими таксонами или внутривидовыми группировками.
Таким образом, намеченные Г. М. Длусским пути адаптации разных видов муравьев к существованию в условиях пустыни, во-первых, широко распространены в природе не только среди муравьев и не только в пустынях, а во-вторых, даже для пустынных комплексов муравьев, т. е. в очень своеобразной среде и для очень своеобразной группы, они отнюдь не жестко детерминированы: один и тот же экологический результат межвидовых взаимодействий может достигаться широким разнообразием конкретных адагь
236

таций. Поэтому успешное существование вида в коадаптивномг комплексе означает, что принадлежность к той или иной жизненной форме важнее его филогенетического происхождения. Это объясняет возможность внедрения в комплекс новых для него видов.
Однако когда комплекс сформировался и границы экологических ниш каждого из входящих в этот комплекс видов определились, межвидовые отношения начинают все более жестко направлять эволюцию каждого входящего в этот комплекс вида. Иными словами, дальнейшая эволюция каждого вида, входящего в коадап-тивный комплекс, оказывается канализированной взаимоотношениями с другими видами. Эта канализация направляет филогенез по пути дальнейшей коадаптации видов, что повышает их устойчивость и снижает конкуренцию.
Выше отмечено, что одним из путей снижения конкуренции является специализация. Можно предполагать, что именно специа-лизированность видов, входящих в сообщество на поздних этапах его сукцессии, обусловливает увеличение сложности биоценозов,, а тем самым увеличение их целостности и устойчивости. Однако специализация одновременно ведет к снижению эволюционной пластичности и экологической устойчивости. Возможно, этим и обусловлена отмеченная С. M. Разумовским (1981) невысокая-устойчивость климакс-ассоциации: сообщество как система оказывается устойчивым, что проявляется в эффективном воздействии на микроклимат, снижении продуктивности и т. д., но компоненты его оказываются малоустойчивыми.
Предыдущая << 1 .. 107 108 109 110 111 112 < 113 > 114 115 116 117 118 119 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed