Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Выделение сукцессионного цикла в качестве элементарной единицы филоценогенеза не менее, если не более, условно, чем выделение в качестве элементарной единицы эволюции локальной популяции. Сукцессионные циклы данной зоны или биогеографической формации, даже если они находятся на разных стадиях сукцессионного цикла, объединены через взаимодействие популяций видов, участвующих в данном цикле. Возникновение эволюционной дифференциации внутри этих видов должно нарушать эти связи между биогеоценозами и вести к перестройке сообществ. Масштабы этой перестройки в каждый момент времени определяются абиотическими факторами, т. е. условиями биотопа и количеством поступающей солнечной энергии, и биотическими факторами— набором видов, способных занять место в данном сообществе, популяциониой структурой этих видов и уровнем их организации. Чем сложнее сообщество и выше уровень организации входящих в него продуцентов и консументов, тем сложнее взаимодействие, видов сообществ и тем большее значение оно имеет как система, направляющая и регулирующая темпы эволюции входящих в нее видов. Недаром в тропических сообществах локальное разнообразие сред выше, чем в бореальных, что корре-лировано с разнообразием населяющих эти сообщества видов и сложностью связей между ними. Для пресноводных экосистем и видового разнообразия ихтиофауны это показано М. В. Миной (1986), для флорогенеза — С. В. Мейеном (1987). Таковы существующие подходы к изучению закономерностей филоценогенеза, понимаемого как процесс преобразования экосистем в результате эволюции входящих в эти системы популяций и видов.
9 А. С. Соверцов
Заключение
Подводя итоги обсуждения направленности эволюции, необходимо подчеркнуть, что на микроэволюционном, макроэволюционном и филоценогенетическом уровнях рассмотрения этот процесс канализирован, но не телеологичен. В этом, т. е. в отсутствии заранее заданной программы развития, а тем самым и конечной его цели, состоит основное отличие эволюции от онтогенеза. Второе отличие — нецикличность эволюции. Онтогенез —процесс циклический.
Нецикличность и канализированность эволюции являются теми признаками, благодаря которым эволюцию охотно сравнивают с рекой. Действительно, на сколько бы проток не разбивалась «река эволюции» любого таксона, она всегда имеет «берега» — границы адаптивной зоны, и «течет» эта «река» не для того, чтобы влиться в более крупный водоем, а потому, что есть уклон местности. Эволюция— процесс вынужденный. Однако эта метафора очень неточна: река течет по уже существующему руслу, тогда как каждая эволюционирующая популяция заново прокладывает себе путь. Река лишь в редких случаях меняет русло, тогда как направление эволюции может измениться в любой последующий момент времени; «русло», т. е. направление эволюции, формируется в каждом данном поколении и реконструируется только a posteriori. Сравнивать эволюцию с потоком позволяет лишь преемственность жизни в ряду поколений, которую обычно обозначают термином «наследственность», и которая обязана своим существованием вырабатывающейся в ходе эволюции устойчивости морфогенеза (Шишкин, 1987; Шмальгаузен, 1982). Русло реки представляет собой понижение, в которое впадают притоки. Русло эволюции, напротив, в силу дивергентности эволюции ветвится. Наконец, эволюция таксона создает не русло, т. е. понижение, в которое вливаются другие потоки, а, напротив, — некое препятствие, затрудняющее другим таксонам реализацию того же направления эволюции.
Благодаря тому, что каждая популяция заново прокладывает путь эволюции, направленность этого процесса, наряду с преемственностью и обусловленной этой преемственностью ограниченностью числа возможных путей преобразований организации, подразумевает и достаточно высокую пластичность — способность изменить направление адаптации в зависимости от изменений среды.
242
Насколько изменится направление эволюции, зависит нот пластичности организации, и от среды. Невозможно лишь обращение эволюции целостного организма и надорганизменных систем, но не отдельных признаков. И все же историческая преемственность организации настолько сильна, что позволяет не только выявить направление эволюции при ее ретроспективном изучении, но и предсказать, во многих случаях вполне удовлетворительно, дальнейшее ее направление.
Представление о высокой объяснительной и слабой прогностической способности эволюционной теории стало столь привычным, что обычно не оспаривается и даже не анализируется. Между тем, зная, что личинки хвостатых амфибий дышат наружными жабрами, нетрудно предсказать у них редукцию жаберных щелей. Действительно, у костных рыб щелей'—пять, у большинства личинок Urodela — три, у Proteidае — две. Для выведения воды из ротовой полости, попавшей туда при захватывании пищи, достаточно одной пары щелей. Иными словами, процесс редукции жаберных щелей (и поддерживающих их жаберных дуг) у личинок хвостатых амфибий не завершен. Аналогично, применяя инсектициды в сублетальных дозах, а добиться Ld-IOO в естественных условиях достаточно трудно по многим причинам, нетрудно предсказать адаптацию насекомых к каждому последующему инсектициду, разработанному химической промышленностью. Число примеров, когда прогнозирование направления эволюции вполне доступно и достаточно надежно, может быть увеличено.
