Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
H. Н. Каландадзе и А. С. Раутиан (1983, 1984) предположили,, что специализированность видов в сообществе создает некие «лакуны» среды, т. е. ресурсы, не доиспользуемые подобными видами на границах их экологических ниш. Эти свободные ресурсы дают возможность внедрения в сообщество более плюринотентных, т. е. неспециализированных, видов, которые в силу своей эврибионтности успешно конкурируют с аборигенами, вытесняя их. Так возникают экологические кризисы: сформировавшееся сообщество разрушается и замещается новым, образуемым видами-вселенцами. Это положение проиллюстрировано Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутианом на примере смены фаун млекопитающих в раннем кайнозое, отдельно в Северной и Южной Америке. Например, в Северной Америке в конце мела резко сокращается разнообразие Didelphoidea — сумчатых хищных млекопитающих. Параллельно возрастает разнообразие неспециализированных насекомоядных, арктоционий и креодонтов, которые в неогене постепенно сменяются кошачьими,, собакообразными и специализированными насекомоядными — Soricidae и Erinaceidae. Если предположение цитируемых авторов верно, то экологические кризисы оказываются непременным следствием прогрессивной эволюции.
Однако представлению о недоиспользовании ресурсов среды в-сообществах специализированных видов противоречат общеизвестное явление роста дыхания и снижение продуктивности сообществ-по мере сукцессии (Одум, 1975). Оба эти показателя свидетельет
237
вуют об увеличении, а не уменьшении утилизации ресурсов в зре-.лом сообществе. К тому же внедрение новых видов в сообщество и вытеснение аборигенных, т. е. все типы филоценогенеза, разработанные В. Б. Сочавой и Б. А. Быковым (см. выше), за исключением специогенеза, есть не что иное, как перестройки экосистем, ?отнюдь не сопровождающиеся катастрофами. Наконец, фактические данные, приводимые Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутианом в обоснование их точки зрения, можно интерпретировать иначе. Во-первых, хищные млекопитающие, консументы второго — третьего порядка, не могут служить индикатором состояния биоценоза. Во-вторых, вытеснение сумчатых дидельфоидов более прогрессивными плацентарными млекопитающими легко интерпретируется с общепринятых позиций конкуренции между менее и более прогрес-• сивными формами. В связи с этим достаточно напомнить о более низком уровне метаболизма сумчатых (Шмидт-Нильсен, 1987). "Точно так же можно объяснить смену фауны неспециализированных «хищных», насекомоядных, креодонтов, арктоционий и миоцид более прогрессивными, но не более специализированными Ca-noidea, Feloidea и Erinaceidae. Лишь Soricidae можно считать специализированной группой, но ведь и среди дидельфид были как менее, так и более специализированные формы. Существуют данные, прямо противоречащие представлению о возможности разрушения экосистем, состоящих из специализированных видов, более эврибионтными вселенцами. В. В. Жерихин (1987) собрал данные, показывающие, что многочисленные интродуцированные в Новую .Зеландию растения (около 1500 видов), дождевые черви (около 20 видов), мокрицы, пауки, насекомые приурочены не к сохранившимся на острове естественным биоценозам, крайне не насыщенным и образованным весьма специализированными видами, а к антропогенным ландшафтам. Аналогичная картина наблюдается при анализе расселения аборигенных и интродуцированных видов дрозофил в Австралии и в других случаях. Вместе с тем Жерихин подчеркнул, что млекопитающие и птицы — формы, менее -тесно связанные со своим ценотическим окружением, легче могут внедряться в новые для них сообщества. Из этого наблюдения сле-.дует, однако, что высшие амниоты оказывают меньшее влияние на те сообщества, в которых они существуют или в которые они внедряются, т. е. они не способны разрушить осваиваемую ими экосистему. Таким образом, представление о разрушении сообществ, состоящих из специализированных видов, неспециализированными пришельцами, представляется проблематичным, а экологические кризисы, хотя и возможным, но не обязательным следствием прогрессивной эволюции.
Один из подобных экологических кризисов, носивший глобальный характер, подробно исследован В. В. Жерихиным (1978; Меловой биоценотический кризис, 1987). Он начался в середине ме-.лового периода и выразился в смене мезофита — флоры голосеменных растений кайнофитом — флорой покрытосеменных. Согласно В. В. Жерихину, первично азональные (ср. выше Длусский, 1981;
238
Чернов, 1984а, б), формировавшиеся на свободных от растительности территориях, таких как оползни, ассоциации покрытосеменных, занимая какой-либо участок земной поверхности, например гарь, прекращали на нем сукцессию мезофитных ассоциаций. То,, что смена мезофита кайнофитом представляла собой именно кризис, хорошо иллюстрируется вымиранием видов животных, связанных с мезофитными сообществами. В середине мела вымерло около» 50% семейств насекомых. Их разнообразие восстановилось только в палеогене. Вместе с тем позвоночных животных этот кризис затронул гораздо слабее, чем насекомых: позвоночные в целом более эврибионтная группа, чем насекомые. Поэтому, если вымирание-насекомых заняло 10—15 млн. лет, то вымирание динозавров затянулось до конца мела, ускорившись лишь в самом его конце (Татаринов, 1987; Шиманский, 1987).
