Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутиан (1983) обратили внимание на позднетриасовый — раннеюрский кризис, выразившийся в вымирании стегоцефалов и большинства семейств палеозойских рептилий. Исходя из своей концепции разрушения сообществ специализированных форм не специализированными, авторы приписывают-этому кризису эндогенную природу, осторожно ссылаясь на коадаптированность и высокую специализированность позднетриа-совой фауны.
М. В. Гусев и Г. Б. Гохлернер (1980) указали на то, что возникновение фотосинтезирующих организмов и накопление в атмосфере свободного кислорода вызвало экологический кризис, приведший к массовому вымиранию «докислородной» биоты. Таким образом, эндогенные экологические кризисы, причем разного» масштаба, несомненно, неоднократно происходили в истории биосферы. Но насколько часто они возникали, в настоящее время судить преждевременно.
Вышеизложенные немногочисленные данные о путях формирования и перестройки экосистем в результате эволюции образующих эти экосистемы популяций и видов в целом удовлетворительно согласуются между собой. Они косвенно подтверждаются обширным набором сведений о путях адаптации и коадаптации видов. Эти данные о путях повышения устойчивости и конкурентоспособности видов можно считать надежными аргументами,-так как виды существуют всегда в составе сообществ. Кроме того, сходство механизмов формирования сообществ арктической зоны, пустынных биоценозов, сорной растительности сельскохозяйственных территорий, ценозов, сильно различающихся по иерархическому положению, территориальной протяженности и по физико-географическим условиям, свидетельствует об общности выявленных при помощи эмпирических исследований путей формирования экосистем и эволюции отношений между входящими в эти экосистемы ценопопуляциями различных видов.
Подводя итог обзору эмпирических исследований, посвященных связи микроэволюции и эволюции экосистем, необходимо подчеркнуть очень близкое совпадение выводов, вытекающих из этого*
239
обзора, с результатами, полученными путем развития модели эволюции как авторегуляторного процесса. Действительно, из анализа конкретного материала следует, что сообщество направляет эволюцию входящих в него видов по пути их коадаптации. В то же время пути коадаптации детерминируются сообществом, т. е. взаимодействием видов лишь в общих чертах. Конкретные адаптации к условиям существования в данном сообществе многообразны и формируются таким образом, что имеют адаптивное значение не только в рамках данного биогеоценоза. Например, повышение социальности или совершенствование механизмов фуражировки у муравьев полезны не только в условиях пустынь.
Результаты, полученные двумя независимыми способами, в основном совпадают. Это позволяет предполагать, что они объективны. Экосистемы меняются по мере эволюции входящих в них популяций и вследствие их эволюции. В то же время экосистема -направляет эволюцию и модулирует ее темпы во всех составляющих ее популяциях. К аналогичному выводу пришел В. В. Жери-хин (1987), подчеркнувший, что биоценоз контролирует эволюцию видов, из которых он состоит. В этом и заключается соотношение эволюции организмов и их сообществ. Оставаясь на позициях дарвиновского (селекционного) механизма эволюции, можно утверждать, что никаких других движущих сил эволюции экосистем не существует. Это не означает, что невозможно выявить специфические закономерности эволюции экосистем. Напротив, аналогия филоценогенеза и филогенеза организмов позволяет предполагать наличие таких закономерностей. Однако для их выяснения, по-видимому не хватает фактического материала. Коль скоро филоценогенез должен происходить с «эволюционной» скоростью, его изучение требует прежде всего палеонтологических исследований. Но реконструировать непрерывную цепь преобразований экосистем, а не констатировать смену локальных фаун и флор, вероятно, еще труднее, чем реконструировать филогенетическую преемственность таксонов. «Микроэволюционные» исследования филоценогенеза до сих пор не привели к существенному прогрессу. Необходима разработка новых подходов, аналогичных изучению коадап-тивных комплексов.
Процесс филоценогенеза, единицей которого следует считать сукцессионный цикл (Дымина, 1984), наиболее точно описывается термином «филоценогенез» (Сукачев, 1952, цит. по Чернову, 1984а). Преобразования сообществ в процессе видообразования есть преобразования их состава и организации, которые как и филогенез организма, можно рассматривать вне смены поколений, в качестве непрерывного процесса. Однако низкая интегрированность сообществ приводит к тому, что их перестройка, причем необратимая, происходит и независимо от видообразования. Если сукцессионный цикл можно сравнивать с онтогенезом, филоценогенез (специоге-.нез по Быкову, 1973)—с филогенезом, то подобные перестройки, обозначаемые, по Б. А. Быкову (1973), терминами «эзогенез» и «трансгенез», не имеют аналогов. Введение единого термина, обоз-
240
качающего необратимые неэволюционные перестройки сообществ, следует оставить биогеоценологам. Здесь можно отметить, что трудности различения трех типов преобразования сообщества в значительной степени затрудняли выяснение закономерностей связи микроэволюции и филоценогенеза.
