Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Обычно, когда теорию эволюции упрекают за слабую прогнос-тичность, от нее требуют детерминистического прогноза, т. е. ответа на вопросы: что изменится при данном внешнем воздействии, как изменится и когда изменится? Такого прогноза едва ли можно требовать, если учесть поливариантность взаимоотношений организмов со средой и вероятностность самого эволюционного процесса. Поскольку несбалансированный вектор отбора, идущего в каком-либо направлении, действует до тех пор, пока повышается приспособленность организмов под действием этого вектора, можно пользоваться экстраполяцией в будущее процесса, наблюдаемого в настоящем и прошлом. Даже не зная всех параметров среды и всех особенностей организации (и онтогенеза), влияющих на направление эволюции, можно выявить среди них наиболее сильно действующие факторы и на этом основании предсказать направление и, по-видимому, даже темпы эволюции. Достаточно напомнить, что подобный прогноз представляет собой важный компонент селекции. Такой анализ, как и сам прогноз, более доступен при изучении фенотипов и их реакций, чем при изучении генотипи-ческой изменчивости. Основанием этому представлению кроме вышеприведенных примеров служит невозможность оценить в естественных условиях селективное преимущество даже менделирую-щего аллеля, не говоря уже о полигенном признаке. Отсутствие методов определения коэффициента отбора или связанных с ним показателей относительной приспособленности или (и) адаптнв-
9*
243
ной ценности, в свою очередь, обусловлено более высокой лабильностью генотипа по сравнению с морфогенезом, а не методическими или математическими трудностями.
Между тем прогноз направления эволюции приобретает серьезное практическое значение. Достаточно напомнить об «антропогенной эволюции», т. е. о таких явлениях, как адаптация насекомых к инсектицидам, которая ведет к аккумуляции этих веществ на более высоких трофических уровнях экосистем, возникновение антибиотик — зависимой патогенной микро- и микофлоры человека, домашних животных и культурных растений, синантропи-зация многих диких видов животных и растений и другие подобные явления. Последствия перечисленных и многих других эволюционных процессов нуждаются в прогнозировании, прежде всего потому, что уже сейчас сказываются на состоянии окружающей среды и требуют для ликвидации их неблагоприятных последствий крупных капиталовложений. Поэтому изучение направленности эволюции— основы для ее прогнозирования — имеет не только теоретическое, но и практическое значение.
В данной книге были рассмотрены условия, определяющие направление микроэволюции, условия, определяющие направление макроэволюции и соотношение эволюции организмов и филоценогенеза. В определении направления микроэволюции действуют в основном два фактора: изменчивость и условия среды. Весьма распространенное утверждение, что направляющим фактором эволюции является отбор, не корректно: направление отбора представляет собой производную от изменчивости и действия среды, реализующегося через напряженность и условия борьбы за существование. Фенотипическая изменчивость, точнее, ее геноти-пическая компонента, которая служит материалом эволюции и одним из параметров, определяющих ее направление, очень разнообразна. В каждом данном поколении для эволюции имеет значение только та часть генофонда, которая проявляется в фенотипах особей популяции, и не настолько снижает их относительную приспособленность, чтобы отбор работал против нее. Качественные проявления изменчивости и их динамика в процессе эволюции определяются многими параметрами, от которых зависит дальнейшая судьба эволюционирующих признаков.
Между признаками фенотипа, жестко детерминированными генотипически, и признаками, обладающими широкой нормой реакции, существует непрерывный ряд переходов. Механизмы эволюции этих двух крайних типов признаков принципиально различны. Эволюция по жестко детерминированным признакам подразумевает элиминацию неблагоприятных, т. е. не совпадающих с направлением изменения среды, наследственных уклонений и направленное комбинирование уклонений, соответствующих действию-отбора. Эволюция по признакам, обладающим широкой нормой реакции, подразумевает генокопирование, т. е. фенотипическая адаптация предшествует генотипической. Тем самым утрачивается значение генотипической изменчивости как фактора, направляю
244
щего эволюцию. Сами пластичные признаки фенотипа формируются под действием отбора при столкновении популяций с неспецифическими ухудшениями среды, вызывающими отбор на расширение нормы реакции. При столкновении популяций с новыми условиями среды или с необычной силой их действия выживают, в первую очередь, особи, обладающие более широкой нормой реакции (см. Гаузе, 1984). В целом прогрессивная эволюция и растений, и животных в значительной степени была связана с возрастанием пластичности фенотипических реакций. Большая часть онтогенетических и морфофизиологических реакций, которым соответствует расплывчатый термин «адаптивные модификации», а также физиологических и поведенческих реакций, обладает более или менее выраженной пластичностью. Иными словами, большинство признаков, определяющих адаптацию организмов — признаки с широкой нормой реакции. В эволюции, идущей по таким признакам, направленность изменений организации в соответствии с изменениями экологических условий проявляется особенно четко.
