Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Ограничения, накладываемые на направление филогенеза таксона организацией особей этого таксона, реализуются в конкретных условиях среды — в адаптивной зоне эволюции данного таксона. Собственно адаптивная зона и определяется соотношением организации и среды, в которой эта организация адаптивна. Границы адаптивных зон по мере филогенеза обычно становятся все более жесткими. Это обусловлено происходящим в процессе дивергенции или формирования коадаптивных комплексов дроблением адаптивной зоны анцестрального таксона на субзоны дочерних таксонов и усилением, по мере их параллельной эволюции, конкуренции на границе соседних субзон. Вторым фактором, упрочняющим границы адаптивной зоны, является утрата гетеробатмии в процессе филогенеза таксона, занимающего данную зону. Соотношение организации таксона, занимающего данную зону, и таксонов,
247
эволюционирующих в соседних зонах, формирует параллелизмы — направление филогенеза, неизменно привлекающее пристальное внимание исследователей. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что расширительная трактовка этого явления не облегчает его понимание, тогда как изучение направления эволюции тех или иных признаков в ее соотношении со средой позволяет отличить параллелизм от конвергенции и выяснить причины параллельной эволюции сравниваемых групп.
Интерес к параллелизмам и конвергенциям обусловлен не только тем, что противники дарвинизма охотно используют эти явления для подтверждения номогенеза и ортогенеза, и не только сложностью их изучения, но остротой дискуссии вокруг проблемы полифилии или монофилии в происхождении надвидовых таксонов. Надо отметить, что в рамках дарвинизма, по-видимому, нельзя доказать невозможность независимого вселения в одну и ту же адаптивную зону двух или большего числа таксонов. Напротив, существует ряд и палеонтологических, и неонтологических данных, достоверно показывающих такое вселение у достаточно близких, а поэтому трудно различимых при нехватке материала форм. Это заставляет рассматривать проблему полифилии и монофилии как проблему теории систематики, а не теории эволюции. При строгом соблюдении принципа «по происхождению» таксон, для которого доказано полифилетическое происхождение, подлежит разделению, чему в истории систематики существует много примеров. Сохранение в системе полифилетического таксона подразумевает отказ от филогенетического принципа таксономии, но не отказ от дарвинизма.
Новые таксоны надвидового ранга возникают на всех фазах адаптациоморфоза, в процессе дивергенции, начинающейся на внутривидовом уровне. Принцип неспециализированности предков не верен. Ароморфозы формируются именно на основе специализированных форм. При ранней и быстрой специализации в аберрантных адаптивных зонах, в основном, по-видимому, в составе интерзональных или интерстациальных ассоциаций, формируются организационные предпосылки (преадаптации) для освоения новых адаптивных зон. Эволюционная пластичность таких, специализирующихся в пограничных зонах форм поддерживается гетеробат-мией. Освоение новой адаптивной зоны может происходить либо путем смены зоны андестральиого таксона на другую зону, либо путем расширения адаптивной зоны анцестрального таксона, т. е. «добавления» к ней новой среды обитания, что соответствует ароморфной эволюции. Именно усложнение среды обитания ведет к усложнению организации и к повышению ее уровня. Становление ароморфоза — медленный процесс, представляющий собой координацию признаков, которые обеспечивают адаптацию и в исходной, и во вновь приобретаемой частях зоны, с признаками, обеспечивающими адаптацию лишь к одной из этих частей.
Освоение новой адаптивной зоны ведет к адаптивной радиации осваивающего ее таксона, веер которой тем шире, чем шире осваиваемая зона. Адаптивная радиация означает дробление адаптив
пой зоны па подзоны и переход от ароморфоза и алломорфозу. В ходе этого процесса некоторые таксоны и вытесняются в аберрантные пограничные адаптивные зоны, в результате адаптации к которым они могут дать начало новым ароморфозам.
Алломорфная эволюция, связанная со сменой зон или адаптацией в уже занимаемой зоне, может происходить неограниченно долго. Однако продолжающаяся дивергенция ведет к дальнейшему дроблению адаптивной зоны и к специализации хотя бы части занимающих ее таксонов. В данном случае специализация связана с утратой гетеробатмии. Поэтому при поздней специализации соблюдается принцип Депере. В конечном итоге, снижение муль-т и ф у и к ц и о и а л ь н о с т и органов, определяющих специализацию, и снижение гетеробатмии могут, при изменении среды, привести к вымиранию подобного таксона. Однако если среда остается неизменной, именно подобные таксоны, высоко адаптированные к узким и специфическим условиям среды, переходят к персистирова-IIию. В случае же ранней специализации теломорфные и гипоморф-Hые предки дают начало новым ароморфозам. Сказанное означает, что по мере филогенеза возрастает число потенциальных направлений эволюции таксона. Если ароморфоз обязательно сменяется алломорфозом, то алломорфоз не обязательно сменяется специализацией. Сама специализация достаточно многообразна и может привести к трояким последствиям: новому ароморфозу, персисти-рованию или вымиранию. Это эволюционное правило еще раз подчеркивает, что направление, подчас довольно жестко канализированный процесс эволюции не детерминирован, не телеологичен и не финален.
