Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Один полный цикл регуляции осуществляется за одно поколение. При изменении условий регуляции, т. е. при изменении состава и функционирования биогеоценоза, отбор меняет интенсивность и (или) направление, популяция меняется в соответствии с изменениями сообщества — действует положительная обратная связь.
231
При отсутствии изменений регулятора действует стабилизирующий отбор, работает отрицательная обратная связь, и популяция не меняется, несмотря на продолжающийся мутационный процесс. К сказанному можно добавить, что при возникновении флуктуа-ционных изменений биогеоценоза должен осуществляться балансирующий отбор. Нетрудно заметить, что изложенная модель микроэволюции как авторегуляторного процесса представляет собой не более чем переизложение в терминах кибернетики общепринятых представлений о механизме микроэволюции. Это служит хорошим доказательством ее правильности. Лишь ортодоксальные последователи синтетической теории эволюции не рассматривают борьбу за существование в качестве фактора эволюции (Майр„ 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969).
Представление о равновесии векторов движущего отбора как механизме стабилизации популяции (см. 1.3) вносит в модель-И. И. Шмальгаузена лишь одно уточнение: стабилизация достигается не через стабилизирующий отбор, а через невозможность дальнейшей регуляции биогеоценозом состава и состояния популяции в результате противоречивости требований, предъявляемых к ней компонентами регулятора (см. пункт 2 по В. Тишлеру). Видимо, это и является одной из причин низкой интегрированности сообществ. Другая причина относится к структуре самих сообществ. Это необходимая для каждой популяции определенная степень эврибионтности, защищающая ее от флуктуации внешней среды и делающая ее конкурентоспособной на данном этапе сукцессии в пределах данного трофического уровня и способной использовать не один, а несколько компонентов нижележащего трофического уровня (для автотрофов — диапазон условий химизма среды). Лишь очень высоко специализированные виды настолько-стенобионтны, что частично выключаются из ценотических отношений.
Сказанное не означает, что в ходе эволюции не могут возникать сообщества, достигающие интегрированное™, соответствующие организменному уровню. Теория симбиогенеза как раз и рассматривает подобные редкие случаи интеграции. Однако в этом отношении обращают внимание два момента. Все примеры высокой интеграции на основе симбиоза (от механизмов пищеварения парнокопытных до происхождения ДНК-содержащих органелл эукариотической клетки) представляют собой следствие интеграции организмов, находившихся первоначально на разных трофических уровнях сообщества. Примеров интеграции организмов, находящихся на одном трофическом уровне и связанных конкурентными отношениями, мне обнаружить в литературе не удалось. Это означает, что конкуренция видов в сообществе, являющаяся обратной стороной устойчивости каждого из них, служит важным фактором, препятствующим интеграции экосистем. Следует также-отметить, что высокий уровень интеграции особей одного вида возникает, видимо, чаще, чем интеграция через симбиоз особек разных видов. Здесь следует напомнить о распространенности!
232
колониального образа жизни, включая не только корм усы кишечнополостных и оболочников, но и интегрированные поведением колонии позвоночных, а также сложно структурированные колонии или семьи общественных насекомых. Обычно ни одна популяция, входящая в данный биогеоценоз, не может достаточно полно адаптироваться к другим его компонентам, поэтому говорить о стабилизирующем, движущем или балансирующем отборе для авторегул яторной системы биогеоценоз — популяция можно только относительно времени, сравнимого с продолжительностью существования данного типа экосистем и, следовательно, образующих этот тип видов. В то же время именно противоречивость направлений адаптации каждой данной популяции позволяет модифицировать модель Шмальгаузена в описание взаимодействия популяций в экосистеме.
Поскольку биогеоценоз состоит из биотопа и биоценоза, а биоценоз включает все ценопопуляции, населяющие данный биотоп, каждая из этих популяций одновременно является и регулируемым объектом, и служит частью регулятора для любой другой популяции того же сообщества. Следовательно, изменение любой данной популяции будет в какой-то степени влиять на состояние регулятора и через него на эволюцию всех остальных популяций, входящих в биоценоз. B первую очередь изменения данной популяции будут сказываться на популяциях, наиболее тесно с ней взаимодействующих, т. е. популяциях, образующих экологическую нишу данного вида в рамках рассматриваемого сообщества. Поскольку каждая из взаимодействующих популяций имеет свою экологическую нишу, к тому же подчас достаточно сложно структурированную (Михеев, 1986), изменения одной популяции будут неизбежно сказываться на структуре очень многих компонентов сообщества, меняя направление и темпы их эволюции. Следует также учитывать, что ценопопуляция, входящая в состав данного сообщества, всего лишь одна из популяций данного вида. Мало того, поскольку величина ценопопуляции, соответствующей величине популяции в модели И. И. Шмальгаузена, далеко не обязательно соответствует величине локальной популяции, которую в первом приближении можно считать элементарной эволюционирующей единицей, изменения в данном сообществе неизбежно затрагивают другие части входящих в него видов и, следовательно, вызывают эволюционные изменения в других сообществах. Подобные изменения должны служить основой эволюции биохорологических структур более высокого ранга, чем биогеоценоз. Именно в этом смысле, а не в смысле латерального переноса генов можно говорить о единстве эволюции сообществ вплоть до биосферы.
