Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
229
Мнения об устойчивости экосистем и степени их интегрированное™ отличаются разнообразием: с одной стороны, практически общепринятым является представление о том, что интегрирован-ность экосистемы и связанная с нею устойчивость прямо зависят от их сложности (Лекявичус, 1986, с. 158—159; Одум, 1975; Работ-нов, 1983). С другой, С. М. Разумовский (1981), обсуждая этот вопрос, подчеркнул (с. 53), что возрастания устойчивости сообществ к нарушениям их структуры по мере сукцессии не происходит. В то же время климакс лучше, чем любая предшествующая стадия, способен к демпфированию колебаний абиотических факторов, таких как перепады температуры, влажности и т. п.
Относительно организма еще Карл Бэр сформулировал представление о том, что степень дифференциации есть мера степени целостности. Иными словами, чем сложнее организм, тем он ин-тегрированнее. Это положение хорошо согласуется с восходящим к Ф. Клементсу представлением о сообществе как суперорганизме. Сложность и интегрированность климакс-ассоциаций отмечали многие авторы (Одум, 1975; Работнов, 1983; King, Pimm, 1983; Mc Naughton, 1977). Под устойчивостью в данном случае понимается структурная устойчивость, т. е. стабильность состава сообщества и связей внутри него. Вместе с тем на поздних этапах сукцессии экологические ниши входящих в сообщество видов уже, чем ниши видов, составляющих сообщество на более ранних этапах цикла (Parrish, Bazzar, 1982). Это означает, что поздние стадии сукцессии и климакс составлены более специализированными видами (Каландадзе, Раутиан, 1983; Лекявичус, 1986, 1987), причем это относится и к биогеоценозам, и к экосистемам более высокого ранга. Косвенным доказательством повышения специали-зированности видов — компонентов сообщества по мере сукцессии может служить повышение видового разнообразия на поздних стадиях сукцессионного цикла. Большое количество видов может сосуществовать на данной территории только при условии снижения конкуренции между ними, что и означает специализированность видов, входящих в сообщество.
Поскольку сообщество представляет собой систему взаимодействующих популяций разных видов, взаимно обусловливающих свое существование на данной территории, каждая стадия сукцессии определяет также и коэволюцию входящих в нее видов. Этот эволюционный эффект должен проявляться тем заметнее,, чем дольше сохраняется данный тип сукцессионного цикла. Прямые оценки продолжительности существования сообществ, основанные на палинологических исследованиях и оценках времени; радиокарбоновым методом по органике, захороненной выбросами из нор млекопитающих (Динесман, 1968, 1977), свидетельствуют о стабильности фаз сукцессии, таких как тип леса или субальпийские луга, в течение тысячелетий. Исходя из общих соображений, можно сказать, что данный сукцессионный цикл должен сохраняться до тех пор, пока существуют входящие в него виды. Оценки продолжительности существования видов, несмотря на всю их:
230
неточность, дают величины порядка сотен тысяч и миллионов лет (Simpson, 1953 и др.), а это позволяет предполагать, что сообщество действительно направляет эволюцию входящих в него видов, преобразуясь само по мере этой эволюции.
По-видимому, имеются два подхода к расшифровке сформулированного характера связи между эволюцией сообществ и эволюцией на популяционно-видовом уровне. Первый из них представляет собой дальнейшее развитие разработанной И. И. Шмальгаузе-ном (19686) модели эволюции как авторегуляторного цикла. Второй — развитая Г. М. Длусским (1981) концепция коадаптивных комплексов и анализ Ю. И. Черновым (19846) путей формирования зональных сообществ.
И. И. Шмальгаузен (19686) разработал модель, согласно которой эволюция популяций представляет собой основанный на обратной связи авторегуляторный цикл. Поскольку эволюция адаптивна, регулируемым объектом является популяция — «элементарная единица эволюции», приспосабливающаяся к условиям окружающей среды, которой для популяции является биогеоценоз, выступающий в роли регулятора. В качестве канала прямой связи, по которому информация поступает от регулятора в регулируемый «блок», И. И. Шмальгаузен выделил размножение прошедших отбор организмов. Эта информация, передающаяся на генотипиче-ском уровне и закодированная в последовательностях нуклеотидов ДНК гамет особей, прошедших естественный отбор, вызывает изменения в составе популяций, соответствующие условиям, существующим в биогеоценозе. В популяции с началом онтогенеза особей каждого следующего поколения происходит перекодирование гено-типической информации в фенотипическую, носителями которой являются составляющие популяцию особи. В качестве канала обратной связи И. И. Шмальгаузен выделил активность особей по отношению к окружающей среде, говоря шире—борьбу за существование. В ходе нее популяция воздействует на окружающую среду, передавая биогеоценозу информацию о своем составе и состоянии. С этих позиций отбор представляет собой процесс регуляции, а мутации — помехи в канале прямой связи. Генеративные мутации, передающиеся следующему поколению, возникают в процессе размножения прошедших отбор особей, т. е. после регуляции. Помехами в канале обратной связи, точнее в полосе каналов (борьба за существование идет на всех стадиях онтогенеза) является неизбирательная элиминация. В биогеоценозе снова происходит перекодировка информации, преобразующейся из феноти-пической в генотипическую. Так же как это часто бывает в технике, регулируемый «блок» встроен в «регулятор» — популяция — часть биогеоценоза.
