Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Среда эволюции — это прежде всего экологическая ниша, занимаемая популяцией данного вида в данном биогеоценозе. Поэтому сообщества канализируют эволюцию входящих в них популяций, что наиболее ярко проявляется в коадаптивных комплексах-—группах видов, наиболее тесно экологически взаимодействующих в составе биоценоза. Вместе с тем сообщество как целое меняется по мере эволюции входящих в него популяций. Детерминация сообществом направления эволюции популяций не может быть жесткой: адаптация к условиям данного биогеоценоза должна сочетаться с адаптацией других популяций того же вида, входящих в состав других биогеоценозов. Вероятно, несовместимость направлений приспособления в разных экосистемах ведет к внутривидовой дифференциации, и в конечном итоге, — к видообразованию, что в свою очередь, определяет филоценогенез. Регуляция состава и состояния популяции со стороны сообщества выражается в двух крайних вариантах: сохранении уже существующих адаптации (стабилизирующий отбор) и формировании новых адаптации (движущий отбор). Поскольку каждая данная популяция, будучи регулируемым объектом по отношению к регулятору — биогеоценозу как целому одновременно служит частью регулятора для любой другой популяции, входящей в то же сообщество, в основе филоценогенеза лежит коадаптивная эволюция компонентов разного ранга экологических систем. Вместе с тем вид как система взаимосвязанных популяций является компонентом нескольких, часто весьма различных по своему составу сообществ. Адаптация каждой его популяции в рамках того или иного (или нескольких, что зависит от эврибионтности вида) биогеоценоза сказывается на других популяциях того же вида. В результате другие виды, входящие в данный биогеоценоз, в свою очередь вынуждены адаптироваться к данному виду как части «регулятора» их эволюции. Скорее всего именно то, что виды часто представляют собой компоненты разных сообществ, затрудняет их специализацию. А поскольку каж-
245
дый вид адаптирован к определенному диапазону условий среды, сообщества видов, несмотря на то что их структура воспроизводима (при данных абиотических условиях), всегда формируются из уже существующих видов, которые взаимно заменяют друг друга в зависимости от биотопа и стадии сукцессии.
На каждую входящую в состав биогеоценоза популяцию действует сложный комплекс условий среды. Требования адаптации к составляющим этого комплекса противоречивы, что не допускает оптимизации приспособленности и поддерживает действие движущего отбора по каждому из существующих для данной популяции направлений адаптации. Эти векторы отбора разнонаправлены. Противодействуя друг другу, они взаимно уравновешиваются. Б результате популяция эволюционно стабилизируется, т. е. оказывается не способной к дальнейшим направленным преобразованиям. На этой основе действует стабилизирующий отбор. Флуктуации состояния экосистемы приводят к усилению того или иного из действующих на популяцию векторов отбора. При ограниченности условий среды это приводит к автоматическому усилению отбора в противоположном направлении. Для признаков, уже обладающих более или менее широкой нормой реакции, это означает отбор на дальнейшее ее расширение. Для признаков, достаточно жестко генотипически детерминированных, это означает усиление гстерогенизирующего отбора (Dobzhansky, 1970), повышающего изменчивость. Движущий отбор возникает как следствие дисбаланса уже существующих векторов отбора или возникновения нового вектора, обусловленного новыми факторами среды. Примерами последнего может служить все та же адаптация насекомых к инсектицидам. Таким образом, обусловленная экосистемным уровнем организации жизни множественность векторов отбора одновременно создает и эволюционную стабильность популяций и их эволюционную пластичность.
При рассмотрении направленности эволюции на макроэволю-ционном уровне с изменением объекта и масштаба времени меняется представление о факторах, определяющих направление филогенеза. Индивидуальная изменчивость остается вне рассмотрения. Организация особи представляется уже не фактором, обеспечивающим благодаря пластичности фенотипа более быструю и более направленную адаптацию, а фактором, ограничивающим число потенциально возможных направлений филогенеза.
Пластичность признака определяется уже не широтой их нормы реакции, а степенью их мультифункционалыюсти. Пути филогенетических преобразований признаков в связи с их функцией весьма многообразны. Можно ожидать описания все новых и новых принципов и типов подобных преобразований. Однако трудно ожидать, что это углубит понимание механизмов функциональной эволюции или природы ограничений, накладываемых функционированием систем на их дальнейшую эволюцию. Основными ограничениями, препятствующими действию отбора по тем или иным функциям данной системы, являются координации. Поэтому воз-
о
можности изменения направления филогенеза во многом зависят от координирован нос т и организма или от степени гетеробатмии — величины, обратной степени координированности.
При сложном переплетении координации дейтоллаксы, происходящие в звеньях координационных цепей, общих для двух или нескольких координации, могут оказаться проталлаксами для других координации, т. е. привести к изменениям в этих коорди-нациях по направлению от центра к периферии цепи. Поэтому нельзя считать, что координации всегда ограничивают число потенциально возможных направлений филогенеза. Меняя организацию, они перестраивают реакции организмов на изменения среды и могут повышать их эволюционную пластичность. Другим способом избежать снижения эволюционной пластичности при повышении координированности организма является эволюция посредством компоновки и (или) транспозиции блоков (Уголев, 1985). Вероятно, «блочная» эволюция играла существенную роль в процессе повышения уровня организации. Наконец, сами координации могут разрываться или перестраиваться в ходе прогрессивной эволюции, что ведет к высвобождению одних и фиксации других компонентов координационных цепей, а также к изменению потенциальных возможностей их дальнейшей перестройки. Лишь относительно редко координации приобретают значение организационных запретов, не допускающих определенного направления эволюции, даже если существует соответствующее направление отбора, Это происходит в том случае, когда разрыв координации означает снижение приспособленности организма. Чаще, однако, сохранению уже существующего направления эволюции, вопреки изменениям среды и снижению эволюционной пластичности, способствует специализация, выражающаяся на уровне организма в уменьшении мультифункциональности органов, непосредственно определяющих адаптацию к условиям обитания. В сохранении уже существующего направления преобразований организации, которое свойственно не только специализации (хотя и проявляется при ней наиболее сильно), ярко проявляется направленность эволюции.
