Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
К сказанному следует добавить, что число видов, способных внедриться в данный биотоп, также ограничено. Экологически оно ограничено радиусом индивидуальной активности особей видов,, населяющих окрестные территории, и продолжительностью жизнеспособности покоящихся диаспор. Биогеографически оно ограничено зональностью, т. е. пределами адаптации видов, эволюцион-но — широтой их адаптации, выработавшейся в ходе предшествующей эволюции. Иными словами, взаимозаменимость частей сообщества не противоречит достаточно жесткой детерминированности их состава, которая в свою очередь обусловлена выработанной в ходе предшествующей эволюции пластичностью экологии.
По этому пункту (взаимозаменяемость компонентов сообщества) популяционно-видовой уровень организации тоже занимает промежуточное положение между организменным и биогеоценоти-ческим. Популяции внутри вида взаимозаменимы, но в то же время структурно и адаптивно не вполне равноценны друг другу. То же в еще большей мере относится и к ролевым отношениям структурных компонентов полиморфных популяций (Гриценко и др., 1983; Михеев, 1986).
227
3. Части организма коррелированы между собой, тогда как в сообществе входящие в него популяции разных видов лишь уравнивают друг друга и имеют антагонистические (в цепях питания) •отношения.
Этот пункт не точен. В организме ряд процессов поддерживается в устойчивом состоянии на основе уравновешения противоречивых тенденций. Достаточно напомнить о процессах возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Популяции, входящие в сообщество, коадаптированы между собой, иначе они не могли бы сосуществовать в одном сообществе. Противоречивые тенденции в сообществах также поддерживают устойчивость их сосуществования. Классический пример — использование травянистой растительности саванны разновидовой ассоциацией копытных, дающей возможность поддержания видового разнообразия травянистой растительности. Противоречивые тенденции между продуцентами и консументами и внутри каждого из этих трофических уровней (конкуренция) создают устойчивость системы.
Дело не в противоречивости или коррелированности компонентов ценоза по сравнению с частями организма, а в степени коррелированности. Части организма не могут существовать самостоятельно (в естественных условиях) и далеко не всегда могут существовать в составе другого целого. Достаточно напомнить об имму-носпецифичности и возникающих благодаря ей сложностях трансплантации органов и тканей, о самосборке эмбриональных структур из диспергированного клеточного материала и тому подобных явлениях. Компоненты же биоценоза, согласно пунктам 1 и 2, могут существовать в составе другого целого, а пионерные виды могут заселять новые местообитания вне связи с другими видами. Естественно, в данном случае имеется в виду не равновероятность любых замен, а возможность замен экологически близких форм. Популяционно-видовой уровень организации занимает и в этом отношении промежуточное положение. Возрастная, территориальная и поведенческая структура популяции животных не допускает включения в состав данной популяции каждой особи, «претендующей» на включение в нее. Сами популяции внутри вида вика-риируют. В то же время и популяции внутри вида, и внутрипопу-ляционные группировки особей обмениваются друг с другом мигрантами (Гриценко и др., 1983; Майр, 1968; Шилов, 1977 и др.).
4. Сообщества основаны на количественной регуляции одних видов другими. В данном случае внимание биоценолога, естественно, сконцентрировано на межвидовых отношениях. Однако регуляция численности популяций — достаточно сложный процесс. Динамика численности зависит и от ценотических и от внутрипопуля-ционных отношений (Шилов, 1977 и др.).
5. Размеры организмов определяются генетически, тогда как размеры сообществ зависят от внешних по отношению к ним причин. Действительно, протяженность биотопов определяется не столько биоценотическими, сколько абиотическими условиями. И в этом отношении популяционно-видовой уровень промежуточен:
228
популяция данного вида входит как компонент в разные сообщества. То же самое относится и к виду как системе популяций.
Выделенные В. Тишлером (1971) отличия сообщества от организма укладываются в неоднократно подчеркнутое многими авторами кардинальное различие этих уровней организации: низкую по сравнению с организмом интегрированность экосистем (Беклемишев, 19646; Завадский, 1968; Чернов, 1971, 1984а, б и др.). Низкой интегрированностью экосистем обусловлено своеобразие их изменений во времени. Однако поскольку важно обсудить связь эволюции на популяционно-видовом уровне и эволюции сообществ, вопрос о целостности сообществ и о степени их влияния на эволюцию входящих в эти сообщества видов представляется весьма важным.
Для решения этого вопроса необходимо строго различать циклические сукцессионные изменения, ведущие к климаксу, и те изменения, которые В. Н. Сукачев назвал филоценогенезом. Относительно сукцессии С М. Разумовский (1981) подчеркнул их направленность и схождение. Иными словами, каждая последующая стадия сукцессии может возникнуть от нескольких предыдущих, но не наоборот. Поэтому по мере приближения к климаксу неопределенность сукцессионного ряда снижается. Нетрудно заметить, что в этом отношении направленность сукцессии очень напоминает эквифинальность онтогенеза организма. Если же онтогенез рассматривать как жизненный цикл, сходство еще усилится. Пользуясь этой аналогией, циклические сукцессии можно уподобить онтогенезу, а в качестве эволюционирующей единицы вслед за Г. Д. Дыминой (1984) принять сукцессионный цикл. C этих позиций филоценогенез может быть уподоблен филогенезу, который представляет собой исторический ряд онтогенезов (Шмальгаузен, 1969). Естественно, в данном случае речь идет лишь о подобии процессов, но это подобие позволяет выделить объект описания эволюционных преобразований сообществ. В этом смысле совершенно прав Р. М. Мэй (1981), подчеркнувший, что эволюция, в общепринятом смысле термина, создает структуру экологических систем, но сами эти системы не эволюционируют. C этим положением вполне согласуется представление о том, что основные компоненты экосистемы, обеспечивающие круговорот вещества и энергии, т. е. трофические уровни от продуцентов до деструкторов, сформировались на ранних этапах развития жизни (Гиляров, 1973). Поэтому попытки анализировать исторические преобразования сообществ с эволюцией на популяционно-видовом уровне представляются малопродуктивными, а выражения типа «отбор сообществ», «естественный отбор второго порядка», «микроэволюция фитоцеиозов» можно рассматривать в лучшем случае как метафорические. Исчерпывающая критика попыток экстраполяции закономерностей микроэволюции на эволюцию сообществ, содержащихся в работах П. О. Ярошенко (1961), К. А. Куркина (1976), М. А. Голубца (1982) и др., дана Ю. И. Черновым (1984а).
