Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Однако, несмотря на большое количество конкретных и обобщающих исследований, вопрос о закономерностях эволюции сообществ далек от решения. С. С. Шварц (1973) писал, что вопрос о соотношении эволюции организмов и эволюции их сообществ,, в конечном итоге биосферы, не только не разработан, но даже подходы к его решению отсутствуют. Ю. И. Чернов (1984а) согласился с этим мнением С. С. Шварца. Признавая в качестве механизма эволюции отбор, действующий на популяционно-видовом уровне, а не перекомпоновку видов в экосистемах, приходится признать,, что С. С. Шварц и Ю. И. Чернов указали ключевой вопрос, от которого зависит решение проблемы эволюции на биогеоценотиче-ском уровне. В разработке вопроса взгляд с точки зрения популя-циониста может оказаться не бесполезным.
Сложность проблемы эволюции сообществ определяется фундаментальными отличиями биогеоценотического уровня организа
225
ции жизни от организменного и популяционно-видового уровней (ср. Чернов, 1984а). В. Тишлер (1971) сформулировал ряд отличий сообществ от организмов.
1. Сообщества формируются из уже существующих «готовых» компонентов — видов или их комплексов, тогда как организмы всегда возникают из зачатков. В. Б. Сочава (1944, цит. по Работ-нову, 1983) и Б. А. Быков (1973), рассматривая пути филогенеза, выразили это более конкретно. В. Б. Сочава обратил внимание на типы перестройки биоценозов. Возможны; инкумбация ярусов, т. е. совмещение синузий и ярусов различных ассоциаций в одной ассоциации; обратный процесс — сегрегация — расчленение синузий на дочерние; декумбация — перераспределение компонентов внутри ?сообщества. Б. А. Быков выделил: специогенез — превращение одной ассоциации в другую в результате эволюции входящих в нее видов, особенно доминантов (этот способ, по-видимому, единственный, непосредственно связанный с эволюцией); эзогенез —• преобразование сообществ в результате того, что доминантные виды уступают свое положение другим видам того же сообщества; трансгенез — изменение сообщества в результате инвазии одних видов и выпадения других. Высшим категориям растительных сообществ, включая флоры и их объединения, также свойственна перестройка состава, основанная на перераспределении уже существующих компонентов (Мейен, 1987).
Следует отметить, что популяции занимают по признаку ин-тегрированности положение, промежуточное между ценотическим и организменным уровнями. Их генотипический и фенотипический состав формируется как за счет размножения прошедших отбор особей данной популяции, так и за счет миграции особей.
2. Части сообществ в отличие от частей организма взаимозаме-нимы. Это означает, что вид или комплекс видов может занять в данном сообществе место, ранее принадлежавшее другому виду или комплексу видов. Это положение детализирует предыдущее. Под комплексом видов можно понимать, по-видимому, с одной стороны, консорцию, а с другой — коадаптивный комплекс (Ддус-ский, 1981). Естественно, далеко не все консорты даже первого концентра настолько тесно связаны с видом-детерминантом, что переходят вместе с ним из одного сообщества в другое. В то же время внедрение в какое-либо сообщество данного детерминанта обеспечивает возможность внедрения в него и консортов этого детерминанта.
Необходимо отметить, что представление о незаменимости частей организма в отличие от частей биоценоза не точно. Даже органы в организме могут функционально заменять друг друга (см. множественное обеспечение биологически важных функций). Ha тканевом и более глубоких уровнях организации взаимозаменимость частей — условие нормального существования и функционирования организма. Разница состоит в том, что замена белковых молекул или клеток той или иной ткани, например форменных элементов крови, происходит на элементы, равноценные им не
226
только функционально, но и структурно, тогда как замена компонентов биоценоза при любом типе филоценогенеза подразумевает замену лишь функционально равноценных да и то не обязательно полностью равноценных друг другу элементов. Структурное соответствие заменяемого и заменяющего компонентов, особенно на ранних этапах сукцессии, может не выходить за пределы общего-сходства жизненных форм, т. е. подобия. В то же время структура сообщества, существующего на данной территории в каждый данный момент времени, достаточно жестко детерминирована и воспроизводима, о чем свидетельствует сама цикличность сукцессии. С М. Разумовский (1981) подчеркнул генотипическую обусловленность пределов адаптации видов и детерминированность амплитуды колебаний факторов среды, в которых может существовать данный вид. Это означает, что любой вид существует лишь в определенных местообитаниях и, изменяя среду своего обитания только-ему присущим «видоспецифическим» образом, создает условия для освоения этого местообитания другим видам. Так возникает сукцессия.
Поскольку среда дисперсна по условиям минерального питания, влажности, освещенности и т. д., на каждой территории могут поселиться лишь несколько видов из того разнообразия, которое создают окружающие биоценозы. Эти виды вступают в конкурентные отношения (так как С. М. Разумовский обсуждал структуру фитоценозов, он пренебрегал другими типами связей). В результате конкуренции и направленных изменений среды обитания каждым из взаимодействующих видов число видов, населяющих данный биотоп, оказывается ограниченным по отношению числа видов, потенциально способных в нем обитать, а распределение их по территории упорядочивается.
