Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
+ V(X)V(Y). (35)
Если V(X)V(Y) мало по сравнению с другими членами выражения, то мы получим обычно применяемую приближенную формулу
V (ХУ) = X2V(Y)+Y2V (X). (36)
В качестве примера рассмотрим оценку величины т2 для системы групп крови MNS. Прежде всего оценим s через s'= YRJG, дисперсия которой y(s') = (l—s2)/4G. s' нужно подразделить на две части — т2 и я'. Пусть действительные доли в популяции равны
а = -2*-, 6 = -^, а + Ь=\. (37)
S S
Согласно табл. 5.7, их оценки (фактически один параметр) равны , _ 2Ri +R2 ъ, = Rt+2RK (3g)
2R 2R
с обычной биномиальной дисперсией
= = (39)
Оценки s' и а' статистически независимы, поскольку s' получено из элементов второй строки конечных величин табл. 5.6, а а' — на основании данных, заключенных «между строк». Применяя приближенную формулу (36), получим
V w = У (s' а) = V (а ) + cfv (s) «= i (Sl ) (Л. U-+(iV1
s j \ s j 2R \ s J 4G
m2 n2 _j_ m\ (l — s2)
2R 4 R ’
где замена 4Gs2 = 4R произведена для удобства. Это одна из формул дисперсии (34).
§ 14. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ
Если в системе с множественными аллелями для гомозиготного генотипа AiAi значение количественного признака равно Уи (его частота р\ ), а для гетерозиготного генотипа At Aj— Yi} (его частота 2 pi pj), то линейная компонента дисперсии У по всей популяции получается путем построения соответствующей гиперплоскости в многомерном пространстве [280]. Саму линейную компоненту можно очень просто рассчитать, воспользовавшись методом разбиения на части, описанным в § 8 и 9 гл. 3. Мы ограничимся рассмотрением метода в применении его к трехаллельной системе. Пусть pi, р2, рз—-частоты аллелей Ai, А2, А3 в популяции со случайным скрещиванием; р1+р2+рз=1- Разделим эту популяцию на три части соответственно трем аллелям, как показа* но ниже.
Среднее для аллелей Отклонение
«1 = PiYи + PtY 12 + РзУ is «1 = trti —У
А-i Л2 Аз
р\ РЛ PlPS
Уц У12 Y13
А2
P\P<i Рг Р2Р3
У12 У 22 У 23
т2 — P1X12 + РгУ 22 + РзУ 23
а2 = т2—У
т3 — piY 13 + P2Y23 РзУзз а3 — тз—У
У = Р1Щ + р2т2 + р3т3 2рг а( = О
Дисперсия «строки» равняется Ерга? . Если эту популяцию далее «подразделить» на несколько столбцов, то средние значения столбцов и их 7*
Р1Р3 Р2Р3 Р'л
У13 У 2 3 У 33
дисперсии будут такими же, как и для строк. Следовательно, линейная компонента <з\ равна
о! = 2Ър, = 2ZPi (т, - ?)2. (40)
Тогда наблюдаемую величину У можно представить через линейное (аддитивное) значение и доминантное отклонение в виде
Yu = Y + at + aj + 6u. (41)
Выражение имеет такой же вид, как и для двух аллелей. Мы не станем рассматривать этот вопрос дальше, поскольку при наследовании количественных признаков очень редко бывает известно число участвующих локусов и тем более число аллелей в локусе. Достаточно знать, что дисперсию для системы множественных аллелей можно подразделить на линейную и доминантную компоненты фактически таким же образом, как и для двухаллельной системы; корреляцию между родственниками и наследуемость тоже можно рассчитать аналогичным способом. Однако в дальнейшем при рассмотрении вопросов, связанных с отбором, нам еще представится случай вернуться к формуле (40).
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Для каждой из следующих популяций постройте равносторонний треугольник, аналогичный приведенному на рис. 5.2. Что можно сказать относительно долей индивидуумов четырех групп крови? Каков процент гетерозиготных индивидуумов в фенотипических группах крови А и В?
р Я г АВ А В О
0,30 0,Ю 0,60 0,060 0,450 0,130 0,360
0,2265 0,2265 0,5470 0,103 0,299 0,299 0,229
0,25 0,25 0,50 0,125 0,3125 0,3125 0,250
0,33 . 0,33 0,33 0,222 0,333 0,333 0,111
2. Покажите, что минимальное значение суммарной доли гомозигот по трем аллелям в панмиктической популяции равно—. Указание:
введите h = p2 + q2 + r2 и решите совместно два уравнения: dh/dp = 0, dh/dq=0.
3. Частота браков ЛхВ во всей популяции равна 2(р2 + 2р) (q2 + + 2qr)=2pq(p+2r) (q + 2r). Этот тип брака включает в себя четыре генотипически различных сочетания родителей, частоты которых приведены в таблице. Там же даются частоты потомков с различными группами крови в браках каждого типа.
Сумма частот этих четырех генотипически различных скрещиваний и их потомство приведены в табл. 5.4 (скрещивание АХВ). Отметим, что семья АОХВО является единственным типом семьи, в которой могут
