Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
т' _ 2Gi + g2 , =G2 + 2G3
2G 2G
При этом, как обычно, дисперсия V(m') =V(n')—mn/2G. Аналогичным образом из последнего столбца табл. 5.6 можно оценить сумму s=m2-\-+«2, исходя из общей численности S-отрицательных индивидуумов и не используя данные по типам MN.
s'2-i¦ = (32>
с дисперсией K(s') = (l—s2)/4G для рецессивного гена. Остается решить вопрос о том, как разделить группу s на т2 и п2. Заметим, что вторая строка табл. 5.6, в которой представлены все возможные среди S-отрицательных индивидуумов MN-типы, содержит элементы с т2 и п2 в таком же виде, что и нижняя строка с т и п. Следовательно, s можно подразделить на т2 и п2 следующим образом:
т2 ¦
2R1 + R2
п2 = s
R2 + 2R3
(33)
2R Г ¦ ' \ 2R
Обратившись к нашей первоначальной схеме (30), мы увидим, что величины т\ и п[ можно получить путем вычитания. Таким образом мы получим оценки частот всех четырех аллелей. Дисперсии таких оценок имеют следующий вид [102]:
v(m[)==v(m'2)+-n--im\-^, (34)
mi, (1 — s'
V («2) =
2R
m2 n2
4 R
2G
2 R 4 R
Таблица 5.7
Оценки частот генов и их дисперсий для системы MNS у бенгальцев из Дакки, Восточный Пакистан [35]. Штрихи при обозначениях оценок для удобства опущены
S +
S —
Сумм г
М
MN
N
Сумма
Dx = 44 D2 = 62 D3 = 21 D= 127
Ri = 35 R2 = 47 R3 = 21 R= 103
Gx = 79 G2 = 109 G3 = 42 G = 230
2(79)+109
т = v '----------= 0,5804,
2(230)
D/G = 1 — s2 = 0,5522 RIG = s2 = 0,4478
s = 0,6692 109 + 2(42)
2(230)
= 0,4196
2 (35) + 47
a =———------------- =0,5680,
2(103)
m2 = sa = 0,3801,
m1 = m — m2 — 0,2003,
47 + 2(21) 2(103) n2 = s& = 0,2891 rii = Л — n2 = 0,1305
0,3801-0,2891 , 0,3801)2 0,5522) л or,
V(m8)=—1-----------!---------------------------~ = 0,000727, SE = 0,0270
u 2> 206 412 ’
0,3801-0,2891 (0,289I)2(0,5522) ......_
V(n,)=—:-----------1-----+ —---------L~L~i-----=0,000645, SE = 0,0254
I v 206 т 412 ’
0,4196-0,1798
V (m,) = 0,000727 — — --------:-= 0,000563, SE = 0,0237
vi/. 460
0,5804-0,1586
V{th)= 0,000645 — —-----------—7-= 0,000445, SE = 0,0211
460
В табл. 5.7 рассмотрен числовой пример применения этого метода. В верхней части таблицы приведены экспериментальные данные и расчеты т', п' и s', основанные на суммарных значениях. В средней части таблицы даны оценки частот четырех аллелей. Для удобства мы рассчитали сначала
а' = (2Rj + *2) и ь' = lR2 +—
2R) \ 2R
а затем, воспользовавшись формулами (33), получили ml и и'. В нижней части таблицы даны дисперсии оценок. В табл. 5.7 приведены все
7—322
расчеты, и она может быть использована как схема при соответствующих вычислениях. Численные значения из табл. 5.7 отличаются от результатов Бойда [35], полученных более сложным методом максимального правдоподобия, всего лишь на 0,0001 для частот генов и на
0,000001 —для дисперсий; стандартные же ошибки совпадают. С другими методами можно ознакомиться в работах [59, 101, 470а, 570а, 655].
§ 12. НЕДОСТАТОК МЕТОДОВ,
КОТОРЫЕ ПРИВОДЯТ К НЕЭФФЕКТИВНЫМ ОЦЕНКАМ
Рассмотренный нами пример с группами крови MNS (табл. 5.6) показывает, что метод, предложенный Де Гроотом и Ли [102], дает такие же эффективные оценки, как и метод максимального правдоподобия. Что же касается методов, дающих неэффективные оценки, то их нельзя применять к очень малым выборкам, где наблюдаемые данные могут не соответствовать генетической модели. Для иллюстрации этого положения рассмотрим следующий пример:
М MN N Сумма
S + S —
Сумма
10
8
D = 9 R = 16
G = 26
Из (32):
: Я/G =0,64
s =/0,64 = 0,80
2(7)+ 10 Из (31 ):т' = = 0,48
^ ' 2 (25)
Из (33): т2 —
2 (6) +1 2(16)
• 0,80 = 0,50
Полученный результат (m'^tn') неверен, поскольку для генетической модели m=mi+m2>m2. Все неэффективные методы оценки должны применяться лишь при достаточно больших выборках.
§ 13. ДИСПЕРСИЯ КАК ПРОИЗВЕДЕНИЕ ДВУХ НЕЗАВИСИМЫХ ВЕЛИЧИН
Предположим, что X и У — независимые величины. Обозначим их средние и дисперсии через X, Y и V(X), V(Y). ""
V (XY) = Е (XY —Yy) 2 = E (X2Y2) — X2Y2 = E (X2) E (У2) —
— X2K2= [X2+V(X)] [У2 + У(F)] —X2Y2 = X2V(Y) + F2V(X) +
