Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 5. ПОЛНЫЕ СИБСЫ
Чтобы упростить запись, обозначим родителей Х1Х2 и Х3Х4 через соответствующие индексы, а именно (1,2) и (3,4). Символ X обозначает ген локуса (А, а); им может быть А или а. Здесь нас больше всего интересует именно идентичность определенного гена (обозначенного номерными знаками 1, 2, 3, 4), а не его состояние или фаза. В такой системе обозначений четыре возможных генотипа детей этих родителей выглядят следующим образом: (1,3), (2,3), (1,4), (2,4). Так как формирование генотипов второго ребенка происходит независимо
от образования генотипов первого, возможны 16 следующих пар сибсов:
(1,3) (2,3) (1,4) (2,4)
(1,3) оба ОДИН один ни одного
(2,3) один оба ни одного один
(1,4) один ни одного оба один
(2,4) НИ ОДНОГО один один оба
Слово в каждой ячейке таблицы означает число идентичных генов у данной пары сибсов. Четыре пары, расположенные по главной диагонали (от верхнего левого угла к нижнему правому), имеют по два идентичных гена, например (1,3) и (1,3) и т. д. Эти два сибса, подобно идентичным близнецам, обязательно должны иметь одинаковые генотипы и, таким образом, одни и те же значения У. Четыре пары, расположенные по другой диагонали (от верхнего правого угла к нижнему левому), напротив, не имеют ни одного идентичного гена, например (1,3) и (2,4) и т.д. Эти сибсы в отношении рассматриваемого локуса подобны неродственным индивидуумам, поскольку все четыре гена (1, 2, 3, 4) выбраны из популяции случайным образом. Все остальные восемь пар имеют по одному идентичному гену. Генетические взаимоотношения между такими сибсами те же самые, что и между родителем и ребенком, которые также имеют по одному идентичному гену. И наконец, отметим, что таблица (7) приведена здесь для полноты, а не по необходимости. Если мы рассмотрим любую строку или столбец, например первую строку для сибса (1,3), то увидим, что один из четырех возможных сибсов имеет два идентичных гена, двое несут по одному идентичному гену и один не имеет ни одного. В более сложных случаях требуется только точно задать генотип одного родственника п перечислить соответствующие возможности для другого. Вероятности перехода для полных сибсов даются матрицей [410]
s=t/+tt+t0' (8)
где /, Т, О —матрицы (3). Умножив первую строку 5 на р2, вторую — на 2pq и третью — на q2, мы получим совместное распределение для полных сибсов, приведенное в табл. 2.8. Если два сибса имеют по два идентичных гена, то их ковариация будет такой же, как и дисперсия.
Если они имеют по одному идентичному гену, их ковариация равна
— о| , как было показано в предыдущей главе для пар родитель —
ребенок. Если у них нет ни одного идентичного гена, то их ковариация равна нулю. Следовательно, ковариация между полными сибсами: равна
Cov (сибсы) = -j о* + -L (д- а?) = (9)'
Разделив все члены уравнения на Оу, мы получим корреляцию между полными сибсами
2
г (сибсы) = -L + -L -^ = (10)
4 4 ст|.
_2 , „2
2 «2
* <5у *
которую другим способом впервые получил Фишер [162]. Корреляция между полными сибсами обычно больше корреляции между родителем
и ребенком; ее минимальное значение равно ~ независимо от величины У. Если сг? = <7у и сг|,= 0, то корреляция для полных сибсов такая же, как для родителя и потомка, и обе они равны '/г- Полные сибсы названы двулинейными родственниками, так как они могут иметь по два идентичных гена. Условные вероятности для таких родственников содержат компоненту •/, а ковариация между ними — член а2в.
§ 6. ФОРМАЛЬНОЕ РАССМОТРЕНИЕ МЕТОДА КОВАРИАЦИЙ
Метод ковариаций включает нахождение среднего значения количественного признака для одного сибса, когда среднее значение этого признака для другого сибса задано (см. выше), с последующим расчетом ковариаций из таких парных величин, как это проделано нами для пары родитель — потомок в табл. 3.7. Однако алгебраические выкладки для полных сибсов значительно более громоздки, чем для пары родитель — ребенок. Здесь мы покажем, что при использовании формального метода ковариаций для полных сибсов выкладки можно значительно сократить, применив метод ITO. Предположим, что задан сибс с генотипом АА и средним значением У2. Для того чтобы найти среднее значение генотипа парного сибса, мы просто берем первую строку матрицы 5 и для каждого элемента (частоты) матрицы проставляем соответствующую величину У:
Значения для другого сибса из этой пары
Заданный У 2 Уг Уо у2 У1 Уо У 2 У1 ^0
сибс
АА, К2 1 1 I 1 „ 1 1
