Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
характеризуется как величиной X, так и величиной Y. Поэтому сущест-
вуют два типа корреляций родитель — ребенок — одна по их величинам X (гхх’) и другая по У(гуу')- Рассчитаем вначале гХх’- Как для популяции родителей, так и для популяции потомков
X = 2р, а2х = 2pq.
Ковариация между X родителя и X' ребенка равна
Cov (X, X’) = 4р3 + 4р2 q + pq — (2р)2 = pq. (33)
Следовательно, коэффициент корреляции родитель—ребенок по величинам X равен
= Cov (X, X’) = Cov (X, X') = pq_ = J_ (34
о(Х)о(Х’) а2х 2pq 2 ’
поскольку в равновесной популяции а(Х) =о(Х'). Равенство (34) впервые было получено Вайнбергом [645, 646]. Наиболее примечательной чертой этой корреляции является ее полная независимость от частоты гена в популяции; это внутреннее свойство менделевского насле-
Таблица 3.6
Корреляция между родителями и детьми в популяции со случайным скрещиванием
Г енотип АА Ребенок
Аа аа
Y г2 Гг
Суммарная частота
X 2 1 0
АА У2. . .2 Р3 p2q 0 P2
Родитель а а Yt . . . 1 p2q pq pq% 2 pq
аа Y0. . .0 0 pq2 q3 q2
Суммарная р2 2 pq q2 l
частота
дования. Так как L, за исключением точки отсчета и единицы измерения, аналогично X, то мы также имеем rLL' = —.
2
При вычислении корреляции между У родителя и У потомка мы вновь заметили, что дисперсия Оу одинакова для обоих частных («безусловных», marginal) распределений, так что нам остается найти лишь ковариацию. Из совместного распределения, приведенного в табл. 3.6, мы прямо, без использования какой-либо теории, получаем
Cov (Y, Y') = р3 Y\ + 2р2 qY2 Y1+pqY2l+2pq2 Yx Y0+q3 Y% - Y2.
После подстановки Y = p2Y2 + 2pqY\ + q2Yo вышеприведенное выражение сводится к
1
Cov (У, Y') = pq Ip (Y2 - Yt) + q {Y1 - У0)]2 = pqb2
так что
Cov (Y, Y’)
La».
(35)
(36)
(jy k Y
Полученное соотношение является одним из самых фундаментальных в количественной генетике, и этот факт оправдывает усилия, затраченные на расчет линейной компоненты дисперсии Y. Теперь мы видим, что корреляция между родителем и ребенком определяется отношением h2 = а\1оу. Используя данные табл. 3.2 и 3.6 в применении к популяции с (р, q) — (0,6; 0,4) и У=8; 7; 1, можно прямым расчетом убедиться в том, что корреляция в паре родитель — ребенок по величине У равна
rYY> = ~7Г (Г§) = 4- (°>75°) = °-375-
2 [5,76/ 2
если не учитывать влияние среды. Мы будем называть h2 показателем наследуемости (heritability). Дополнительное отношение о|,/о^ Фишер [162] называл доминантным отношением. Поскольку и а|, ио^ изменяются с изменением величин У и частоты гена, показатель наследуе-
мости (и, следовательно, корреляция) для данной популяции варьирует от признака к признаку, а для данного признака изменяется от популяции к популяции.
§ 12. КОВАРИАЦИЯ МЕЖДУ РОДСТВЕННИКАМИ
При расчете корреляции между родственниками главная задача состоит в том, чтобы выразить ковариацию между родственниками через линейные компоненты дисперсии У. В данном случае ключевым выражением служит уравнение (35) Cov (У, ^/)=“а?> полученное с помощью элементарной алгебры. Воспользовавшись некоторыми результатами, полученными в предыдущих параграфах, мы можем не только сократить алгебраические выкладки, но и убедиться в общности этих результатов.
Возьмем родителя с генотипом АА. Все его гаметы будут типа (А). Его брачный партнер — выбранный случайным образом индивидуум с вкладом гамет р(А) и q(a). Следовательно, его потомство будет состоять из pAA-{-qAa со средним значением признака ml=pY2-\-qYь Возьмем далее родителя Аа, дающего гаметы (А) и (а) с частотами, равными Эти гаметы также объединяются с гаметами случайно выбранного индивидуума р(А) и q(a). Следовательно, его потомки распределяются
как — (pAA-\-qAа) и— {pAa-\-qaa) со средним значением — nix Ч——т2.
2 2 2 2
Подобно этому, среднее значение признака для потомков родителя аа равно m,2—pY\-\-qY0. Все эти данные суммированы в табл. 3.7. При расчете ковариации между родителем и потомком постоянным членом У как для обоих родителей, так и для потомка можно пренебречь, так что для всех них среднее равно нулю.
Cov {Y, Y') = р2 (2аг) аг + 2pq (ах + а2) (ах + а2) + q2 (2а2)а2,
так как D не коррелирует с L. Поскольку pai-\-qa,2 = 0 и (pai+^a2)2 = 0, вышеприведенное выражение сразу сводится к
Cov (Y, Y') = ра\ + qa\=Yal- (37)
