Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Если мы в данном примере воспользуемся тем, что L—L = L—У=а{+ +aj, где i, j — 1, 2, и отметим, что среднее значение признака для потомства от любого родителя равно — (ai+ctj), то все доказательство можно записать в одну строчку:
Соч (Y,Y') = E[(L — Z)+D]-L(L — Z) = -i- a? . (38)
Таблица 3.7
Ковариация между родителем и потомком в популяции со случайным скрещиванием
Частота Значение признака у родителя Среднее значение признака
генотипа у потомка
АА р2 У2 = ^-2 4" D2 = Y + «1 + ®i + 02 тг = У -f- ах
Аа 2pq Y1 = L1 + Di = Y + «1 + «2 + Dx ~Y (т1-\-т2)--- Y + -J («1+ а2)
аа q2 Ya = Lq -f~ D0 ~ Y -f- <22 ~f- 0C2 -f- Dq т2 = У + а2
Таким способом, по-видимому, проще всего получить желаемый результат. Полученное соотношение наглядно показывает один очень важный момент: отклонения, обусловленные доминированием, и, таким образом, доминантная компонента не входят в ковариацию между родителем и потомком.
§ 13. ТРИ ЗВЕНА КОРРЕЛЯЦИИ РОДИТЕЛЬ — ПОТОМОК
Приведенные выше выражения для внутрипарной корреляции родитель — ребенок в отношении величин У были получены чисто статистически. В этом параграфе мы представим другую интерпретацию, кото-
Родитель
XX 2
Потомок
Рис. 3.7. Три звена корреляции между родителем и потомком по количественному признаку У.
Цепь корреляции должна включать связь между генотипами (X) родителя и потомка. Таким образом, г (родитель — потомок) —
ГУХГХХГХУ
2 о.
L 1 °L 1
— Tir“Th‘
Y Y Y
(по Ли [374, 396])
рая не только интересна с познавательной точки зрения, но и позволяет сделать некоторые обобщения для более дальних родственников.
Значения X из табл. 3.6 задаются величинами генотипов АА = 2,
Аа = 1, аа = 0. Корреляция Гхх'—-~-независимо от того, какие значения
(У) принимают эти генотипы. Это основное менделевское соотношение между родителем и потомком в популяции со случайным скрещиванием. Пусть теперь особи генотипа АА = 2 развиваются, так что рассматриваемый признак принимает среднее значение У2. Аналогично Аа — 1 и аа — 0 принимают значения Уi и У0. Мы можем рассматривать этот процесс просто как рост и развитие; не являясь менделевским, он может варьировать от признака к признаку и подвергаться воздействиям среды. Однако между X и У существует корреляция. Рис. 3.7 иллюстрирует соотношение между У родителя и У потомка через соответствующие им величины X. Приняв во внимание, что, согласно (10), гху = гьу = 0ь10у, мы можем убедиться, что корреляцию в паре родитель — потомок (36) можно записать в виде
Из этого выражения видно, что корреляция пары родитель — потомок состоит из трех звеньев:
от У родителя к X родителя, от X родителя к X потомка, от X потомка к У потомка,
как показано на рис. 3.7. Эта оригинальная интерпретация была предложена Фишером [162; см. 396]. Одновременно и независимо от него Райт [661—664] разработал теорию коэффициентов путей, которую мы рассмотрим в гл. 14—15. Здесь же отметим лишь, что три «фактора» Фишера в уравнении (36) идентичны коэффициентам путей, определенным Райтом для такой же ситуации. С выражением (36') вводится новое как для статистики, так и для генетики понятие о том, что коэффициент корреляции можно подразделить на несколько компонент, каждая из которых соответствует определенному звену биологических связей.
§ 14. КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ ДРУГИМИ РОДСТВЕННИКАМИ
Аналогичными методами можно получить и корреляцию между другими родственниками в популяции со случайным скрещиванием [280], однако в следующей главе мы воспользуемся для этой цели совершенно другим, более простым методом. Здесь же остановимся кратко на одном применении формулы (36'), а именно для установления корреляции между двумя родственниками по одной «предковой линии», такими, например, как прадед и его правнук. Эти отношения можно изобразить в виде следующей диаграммы:
X \
Y Y
Корреляция между этими родственниками по величинам У равна
Величины У для промежуточных родственников нас сейчас не интересуют. Показатель степени множителя (-^-) равен числу поколений между двумя родственниками, а ()п есть корреляция между ними по величинам X, определяемая принципами менделевского наследования.
§ 15. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИСПЕРСИЯ ПРИ ПОЛНОМ ДОМИНИРОВАНИИ
Если средние значения количественных признаков для генотипов АА и Аа одинаковы, AYt = Y2—У1 = 0, то линейную и доминантную компоненты генетической дисперсии можно легко вычислить, используя метод последовательных разностей:
