Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 34

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 263 >> Следующая

Множественные аллели и группы крови
Многие теоремы и следствия, выведенные в трех предыдущих главах, применимы и к множественным аллелям. Для целого ряда задач наибольший интерес представляет случай трех аллелей; его мы и рассмотрим здесь наиболее подробно.
§ 1. РАВНОВЕСНЫЕ СООТНОШЕНИЯ
При наличии трех аллелей, А, а' и а, встречающихся с частотами р, q и. г соответственно (p+q-\-r=l), доли шести генотипов в большой панмиктической популяции равны
/А а' _ АА Аа' Аа а'а' а'а аа
\ Р + <7 + г ) р* +2pq+2pr+ q2 + 2qr+ г*
Правило Кастла (Харди — Вайнберга) к случаю множественных аллелей впервые прямо применил Вайнберг [см. 598]. В том, что приведенные доли генотипов действительно являются равновесными, можно убедиться разными способами. Например, можно выписать, как это было сделано в табл. 1.2, двадцать один возможный тип скрещивания и все типы потомков с соответствующими им частотами. При этом суммарные частоты каждого из шести типов потомков окажутся как раз такими, какие приведены выше. Таблица, включающая двадцать одно скрещивание, слишком длинна, чтобы полностью приводить ее здесь. Отметим только, что из нее можно вывести ряд следствий, точно так же как из табл. 1.2 было выведено множество свойств, относящихся к случаю с двумя аллелями. Гораздо легче убедиться в том, что (1) является состоянием равновесия, если определить вначале соотношение различных типов гамет, продуцируемых популяцией, а затем использовать принцип эквивалентности случайного скрещивания особей случайному объединению гамет (гл. 1, § 5). Так, например, общее число гамет А в популяции (1) составляет p2+pq+pr=p\ аналогичное соотношение можно получить и для численностей гамет других типов.
Если исходная популяция не находится в равновесии, то, как и в случае трех аллелей, уже через одно поколение случайное скрещивание приведет к установлению равновесия (1).
Очевидно, что все упомянутые выше свойства присущи и системам с более чем тремя аллелями. В общем виде при наличии k аллелей мы будем иметь k гомозиготных и
k \ k(k — \)
гетерозиготных генотипов; полное число генотипов будет равно
k j _ = k{k+\)
Если частоту гена Л* обозначить через qi(2qi = 1, i= 1, 2, k), то рав-
новесные доли генотипов в панмиктической популяции будут определяться соотношением
(2 Яг А)2 = 2 4\AlAi + 2 2 Яг Я} At Aj. (V)
W ' i i<l
Приведенное выше соотношение (1) является частным случаем (1').
Следует помнить, что законы Менделя позволяют рассматривать любую группу аллелей как один аллель. Поэтому мы всегда можем обращаться с k аллелями как с двумя аллелями, отграничивая, скажем, аллель А\ от всех остальных k—\ аллелей. Если же, к примеру, мы не хотим делать различия между аллелями а' и а из соотношения (1), то можно рассматривать (q-\-r) как частоту лишь одного аллеля (а'+ +а). Таким образом, соотношение (1) примет вид, характерный для двухаллельной системы:
А А Аа',Аа а’а',а'а,аа
p* + 2p(q + r)+(q + ry. (Г)
С другой стороны, некоторые закономерности наследования при наличии множественных аллелей можно вывести из соответствующих свойств двухаллельных систем путем подразделения частот.
При наличии доминирования в случае трех аллелей выявляется менее шести различных фенотипов. Рассмотрим наследование окраски у кроликов; этот случай наследования, обусловленного тремя аллелями, был изучен раньше других. Сплошная окраска (Л) доминирует как над гималайской (а', окраска тела белая, но уши, нос, кончики лап и хвоста пигментированы), так и над белой (а, альбиносы) окрасками; гималайская окраска доминирует над белой. Если кролики скрещиваются случайным образом, то доли трех фенотипов в популяции должны быть следующими: особи со сплошной окраской (р2-\-2 pq-\-2 рг), особи гималайской окраски (<72+2 qr) и альбиносы г2.
§ 2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧАСТОТ ГЕНОВ ПО ВЫБОРКАМ
Если все генотипы различимы, то оценить частоты генов очень просто. Так, например, частота гена А\ будет равна доле особей А\А\ плюс половина долей всех гетерозиготных особей, содержащих Ль
Процесс определения частот генов в случайной выборке и проверку того, насколько существенно они отклоняются от равновесных соотношений Вайнберга (1), лучше всего проиллюстрировать на следующем примере. У Drosophila pseudoobscura хромосомы третьей пары весьма изменчивы в отношении порядка расположения генов. Известно более семнадцати различных типов размещения генов (являющихся по отношению друг к другу одиночными или множественными инверсиями). Добжанский и Квил [118, 119] воспользовались этим фактом в своем первом исследовании генетики природных популяций D. pseudoobscura. Эти исследователи собрали случайные выборки мух в горных лесах Долины Смерти на территории Калифорнии и Невады. Данные, полученные ими для Грейпвайна (одной из нескольких горных вершин, на которых они собирали материал), приводятся в табл. 5.1. Три типа хро-
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed