Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Аа, Yt Т 0 0 --- р --- о 0 yw Т*2
аа, Y0 0 --- 0 2 2 4 1 2 1 1 2
4 1 1 1 --- р2 -pq ---а1
I ур ~Т ---Q 4 2 4 4 4
0 0 --- 4 4 4 1 2 1 ' 2
4 1 1 ---р2 ---pq ---о2
0 ---р --- а 4 2 4 4
2И 2 4
(П)
Умножив каждое значение У на соответствующую ему частоту и просуммировав, мы получим среднее значение генотипа другого сибса:
Среднее для сибса (при заданном У2) =
= -1[Г2+2 (pYt+gYJ+Yl (12)
4
Имея в виду, что /П] =рУ2+<?У1 = F+ai и 12=У+2ai (см. предыдущую главу), мы можем переписать (12) в виде
Среднее для сибса = — [У2 + 2 Y + i2], (12')
Если задан сибс генотипа Аа со средним значением Уь то среднее значение для генотипа другого сибса можно рассчитать таким же образом, взяв вторую строку S, и т. д. При расчете ковариации постоянную величину 2У в (12') можно опустить. Полученные результаты суммируются следующим образом:
Частота Первый сибс Среднее для
второго сибса
Р2 ^2 т(у*+11)
2 pq У1 т^1-)
Q2 Уо
(13)
Таким образом, ковариация между полными сибсами равна
Cov (сибсы) = — a?, + — a2. = — o2r+ — ol, v ' 4 4 2 L 4 D
что идентично (9). Итак, мы видим, что ковариацию между полными
сибсами можно прямо получить, исходя из соотношения 5=^7+
+тг+т°) , или вывести, применив метод ковариаций и беря различные строки матрицы S.
§ 7. ДРУГИЕ ОДНОЛИНЕЙНЫЕ РОДСТВЕННИКИ
В § 4 мы показали, что связь однолинейных по предковой линии родственников, разделенных п поколениями, характеризуется матрицей перехода Тп. Существуют, однако, родственники, связанные как по предковой линии, так и через группу сибсов. К ним принадлежат, например, дядя и племянник, поскольку дядя — это родной брат отца (или матери) племянника, или, наоборот, племянник — это сын брата (или сестры) дяди. Переходной матрицей условных вероятностей для таких родственников будет поэтому TS и ST соответственно. Можно показать (см. прим. 5), что
TS = ST = Т2. (14)
Это равенство означает, что генетические соотношения для пары дядя—племянник такие же, как для пары дед—внук и для полусибсов. Хотя 5 сама по себе не равна Т, в паре с Т она «подобна» Т. Рассмотрим, далее, двоюродных сибсов — этот часто встречающийся тип однолинейных родственников. Двоюродный сибс (first cousin) (кузен) — это ребенок полного сибса родителя другого ребенка; поэтому матрицей перехода будет TST. Из (14) следует, что
TST =Г3 = — Т + ~ О 4 4
(15)
Таблица 4.1
Условные и совместные распределения вероятностей генотипов для пар двоюродных сибсов в популяции со случайным скрещиванием
Условное распределение, Т3= —Т 4- —О
4 4
АА Аа аа Сумма
АА 1 з „ 1 3 Т’1 1
--- Р+---Р2 --- q + --- 2р<7
4 4 4 4
Аа т(т'К” 1 / 1 \ . 3 т(т«)+т' 1
аа т' 1 3 1
--- p+---2pq
4 4
Совместное распределение
АА Ла аа •
АА Р2 (Р + 3Р2) 7w(tp + ?) ^-9Ч0 + Зр2) Р2
4 4
Аа ~ p2(q + 6р<7) т«(т+б«) -7 <?2 (Р + 6pq) 2pq
4
аа -ур* (0 + 39») tw(t?+?) (q + 3<72) q2
4 4
Сумма Р2 2pq я2 1,00
и корреляция между двоюродными сибсами равна
/ 1 \3 1 °L
г (двоюродные сибсы) = — h2 — —-—. (16)
V 2 / aY
В табл. 4.1 даны условные и совместные распределения для двоюродных сибсов. Все это, конечно, можно отнести также и к парам прадеды—правнуки или к любым другим родственникам, эквивалентным тем, которые разделены тремя поколениями.
§ 8. ДВОЙНЫЕ ДВОЮРОДНЫЕ СИБСЫ
Если члены одной группы сибсов вступают в брак с членами другой группы, то их дети называются двойными двоюродными сибсами (double first cousin) (рис. 4.1). Этот тип двулинейных родственников не настолько часто встречается в популяциях человека, чтобы его стоило подробно исследовать. Мы рассмотрим его лишь затем, чтобы продемонстрировать возможности метода ПО. Совместное распределение для двойных двоюродных сибсов было получено в работе [162] весьма трудоемким способом. Если, однако, мы установим идентичность генов, то такое распределение можно получить более коротким путем, используя матрицы перехода. На рис. 4.1 выписаны все возможные генотипы одного из двойных двоюродных сибсов при любом заданном
