Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
/1 0 0\ / р q 0 \ /р2 2pq q*\
/==010, т = V2p \ Vrf , О = р2 2pq q2 L (3)
\0 0 \) \ 0 р q ) У 2pq q*J
В первой матрице I даются вероятности перехода для двух родственников (при заданном генотипе одного из них) в случае, когда они несут идентичные пары генов. Генотипы этих индивидуумов одинаковы: если данный родственник имеет генотип АА, то и другой также должен иметь генотип АА и т.д., других возможностей здесь нет. Третья, матрица, О, дает условные вероятности того, что два родственных индивидуума не будут иметь ни одного идентичного гена, т. е. между ними нет генетического родства. Независимо от генотипа одного инди-
видуума вероятности появления генотипов (АА, Аа или аа) у другого индивидуума остаются равными р2, 2pq и q2 соответственно.
Вторая матрица, Т, дает вероятности перехода от одного родственника к другому, когда они несут по одному идентичному гену, и, вероятно, требует краткого пояснения. Допустим, что данный родственник имеет генотип АА. Другой родственник должен иметь один из этих генов плюс ген, выбранный случайным образом из популяции. Их общий ген будет А, а случайный выбор другого гена в соответствии с частотами p(A)-\-q(a) даст для генотипов АА, Аа и аа условные вероятности р, q, 0. Если задан родственник с генотипом Аа (вторая строка Т), другой родственник обязательно будет иметь идентичный ген А
или ген а с вероятностью — в каждом случае. Вторым геном, как и
прежде, является ген, выбранный из популяции случайным образом. Вероятности перехода рассчитываются так:
АА Аа аа
Общий ген А 1 I
--- Р 0
2 2 4
I 1
Общий ген а 0 ---р ---q
2 2
Один общий ген I I 1
-D - -О
ьо
to
to
Это есть вторая строка матрицы Т. Третью строку получаем таким же образом.
Введение трех основных матриц (3) облегчает отыскание общего распределения и корреляции между родственниками любого типа в панмиктической популяции, так как при этом требуется всего лишь выразить отношения между ними через матрицы I, Т, О.
§ 4. РОДСТВЕННИКИ ПО ОДНОЙ ЛИНИИ
Как отмечалось выше, родственники, которые обладают не более чем одним идентичным геном, называются однолинейными. Наиболее часто изучаемый тип таких родственников — это пары родитель — потомок, которые всегда имеют по одному идентичному гену. Матрицей перехода для такой пары служит просто матрица Т: это можно проверить, обратившись к табл. 2.5. Разделив строки на р2, 2pq, q2 соответственно, мы получим условные вероятности Т. И наоборот, умножив строки матрицы Т на р2, 2pq, q2, мы получим частоты. Любая пара родственников, имеющих один идентичный ген и описываемая мат-
О
1 1 °L
рицей Т, коррелирует с гХх=— и г^г—---------y > согласно предыдущей
2 2 Оу
главе. Следует отметить, что Т дает вероятности перехода от ребенка к родителю, так что эту матрицу можно использовать двояким образом.
Рассмотрим далее вероятности перехода от деда (бабки) к внуку (внучке). Если дед имеет генотип АА, то вероятности появления соответствующих генотипов у родителя (матери или отца) даются элементами первой строки матрицы Т. Вероятности того, что при каждом 5*
генотипе родителя ребенок получит генотип АА, задаются элементами первого столбца матрицы Т. Таким образом, условная вероятность того, что внук будет иметь генотип АА, равна сумме произведений соответствующих элементов первой строки и первого столбца матрицы Т, а именно:
(Р, Я, 0)
0
= р2 + y pq = Т р + Т р2
Аналогичным образом можно показать, что условные вероятности получения внуками различных генотипов при заданном генотипе деда определяются элементами матрицы, полученной в результате умножения Т-Т = Т2. Маркировка и установление происхождения генов показывают, что пара дед—внук (внучка) с равной вероятностью может иметь как по одному идентичному по происхождению гену, так и не иметь ни одного.
Поэтому
Т ¦ О,
2 2
(4)
что можно легко проверить прямым умножением Т на Т. Поскольку Т представляет собой матрицу перехода от ребенка к родителю и наоборот, то Т2 дает также условное распределение генотипов для полусиб-сов, поскольку они имеют одного общего родителя. Из приведенного выше соотношения видно, что громоздкая операция перемножения матриц сводится к простому сложению. Дальнейшие рассуждения показывают, что
Т3 = ¦
-Т + — О; Г4 4 4
и в общем виде
yirt+i __
Т +
1 —
— Т+— о, 8 8
О,
(5)
(6)
где n-f-1 есть число поколений между двумя родственниками. При больших п
Тп^О. . (6')
Другими однолинейными родственниками являются группы сибсов; соотношения между полными сибсами мы рассмотрим в следующем параграфе.
