Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
ность-
(4)
где р, q и г — частоты генов А, а' и а. Поскольку р = 1—q—r, то нам нужно определить только q и г.
Из таблицы (4) мы получаем следующие зависимости:
(q+rf = b-^. (5)
Отсюда оценки
г =
|/Т,
Ъ + с G~
(6)
Если рассматривать особей со сплошной и гималайской окрасками как один доминантный тип, а альбиносов — как рецессивный, то мы получим
vw-l-4ir* (7)
Аналогичным образом, если объединить гималайский тип с альбиносами и рассматривать их как один рецессивный тип, а особей со сплош-
ной окраской — как доминантный, то
у (//) = V(g' + г') = — (^+г)2 . (8)
40
Выражение для дисперсии q' несколько сложнее, чем простые стандартные уравнения (7) или (8), и отличается от них наличием дополнительного члена. В следующем параграфе мы покажем, что
V(cf) = + -q~r ; (9)
W ’ 4G 4G(q+r) V ’
Рассмотренный в этом параграфе простой пример поможет нам перейти к более сложному случаю с четырьмя фенотипами.
§ 5. ПРИБЛИЖЕННАЯ ФОРМУЛА ДЛЯ ДИСПЕРСИИ
Предположим, что в популяции численности G (G достаточно велико) наблюдаемые численности и частоты разных классов следующие:
Класс Вероятность Наблюдаемая Наблюдаемая Производная
численность частота функции (10)
I *1(6, • • . ) Ч fi = fli/G di = dQ/dft
II Р2(0, • • • ) а2 /2 ~ d2!G ck = а0/а/2
•
•
Сумма 1 G 1,00
и мы хотим оценить некоторый параметр 0 с помощью следующей функции:
e = *(fi,G), (10)
где а|) — дифференцируемая функция. Дисперсия такой оценки для больших выборок равна примерно
V(0) = -L{2f,.4-(2f^/); (11)
суммирование производится по всем классам. Эту формулу предложил Фишер [см. 174а, а также 572]. В простых случаях можно получить выражение для 1/(0) в явном виде, заменив наблюдаемые значения fj на ожидаемые (в соответствии с параметрами популяции). В более сложных случаях, когда F(0) в явном виде получить довольно трудно, ее
численное значение всегда можно найти, приближенно вычислив dj =
=dQ/dfj. По определению частная производная
J . д& ^ (fl, ¦ • ¦ , fj -f- А;, ... ) Ф (fi- . •., f j,...) (12)
J ~ dfi " A, ’
где Aj — сколь угодно малое приращение fj, например, 1/G. Рассмотрим в качестве примера систему (4)
Сплошная окраска Гималайская окраска Альбинизм
h = alG h = b/G h = c!G
и оценочную функцию (6) для q (которая играет роль параметра 0)
<7 = ]/^Г - ]/*-~ = + fzf~ fj ¦ (6')
Частные производные имеют вид:
di -- dqfdfi = О,
d2 = dq/df, = ± (h+fsfK (13)
d3 = dq/df, =
Возведя их в квадрат, мы получим
= — /2 (/2+ /з) Ч—-fa (/2 +/з) + /з 2 (/2 + /з)— 2 /3 2
= т+т-тл+«4^ = т-т/57,‘
Если наблюдаемые / заменить ожидаемыми [т. е. заменить на
(q+r)2 и т.д.], то это выражение сведется к
dj = —-------
11 ' 2 2
<7 + г.
Таким же образом можно найти, что
2M = ±(f,+ № -~п
¦Я-
Отсюда дисперсия оценки равна
г
™~Ит-т
Ч+г
4 G
2 г
1+ г
+
(90
4 G ' 4 G(q + r)’
что фактически представляет собою формулу (9). Аналогично получают целый ряд других формул для дисперсии. В упр. 10 мы ознакомимся с другими видами выражения (11) и другими примерами его применения.
§ 6. ГРУППЫ КРОВИ АВО ЧЕЛОВЕКА
Описание механизма наследования групп крови АВО можно найти почти во всех учебниках генетики, поэтому нет необходимости подробно разбирать его здесь. Напомним только, что Бернштейн [24, 25] выдвинул объяснение этого механизма, предположив существование трех аллелей: А, а' и а. Аллель А, ответственный за синтез антигена А, доминирует над аллелем а (не способным к образованию какого-либо антигена); аллель а', вырабатывающий антиген В, также доминирует над а. Аллели Л и а' не доминируют друг над другом («кодоминант-ны») и вырабатывают антигены независимо один от другого, так что гетерозиготные индивидуумы Аа' обладают антигенами обоих типов." Поэтому в популяциях человека представлено четыре различных фенотипа (группы крови), которые встречаются со следующими частотами (р, q, г — частоты генов Л, а' и а соответственно):
