Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
(Л) (а) АА Аа аа
АА Р2 0 (А) Р2 РЯ о
Аа pq РЯ (а) 0 pq q2
аа 0 я2
(22)
Видно, что эти две таблицы идентичны. Пусть, как и раньше, генотипам АА, Аа и аа соответствуют величины Х=2; 1; 0, и пусть для гамет (Л) и (a) G = l; 0. Для распределения гамет средняя величина и дисперсия равны G=p и oa=pq, а для частного распределения генотипов Х—2р и0 x=2pq. Ковариация между G и X равна Cov (X, G) =2р2+ -\-pq—2p2=pq, так что корреляция между G и X
гха ~~ гах'
Cov (ОХ)
РЯ
У о 2Q-a\ Vpq-2pq V 2
В соответствии с общей схемой (21)
— = 0,7071.
ГХХ' ГХв’ГвХ'
V 2 V2
(23)
(24)
Таким образом, мы подразделили Т и гХх на два множителя. Связь этих множителей с коэффициентами путей мы рассмотрим в гл. 15.
§ 11. МАТРИЦА ПЕРЕХОДА ДЛЯ ГАМЕТ
Обычно мы считаем поколения от генотипа родителя до генотипа потомка, но можно, если это удобно для наших целей, вести такой счет от гаметы родителя до гаметы потомка, т. е. (гамета-нгамета) = (гаме-та-^генотип) (генотип->-гамета). Используя (19), матрицу перехода от гаметы к гамете можно определить как
1 0 \ / , 1 1
Тогда
7^2 _____
¦/ 22 —
Р + — <7 4
3
т9
1
rrifl 1 22
Р + Я
Р Я Р Я
= 0.
22)
(26)
что аналогично Тп-+0 [см. уравнение (6)]. Умножив первую и вторую строки J22 на р и <7 соответственно, мы получим совместное распределение.гамет, разделенных одним поколением.
А
_ _1_
2
Можно показать (гл. 15), что корреляция между гаметой родителя и гаметой потомка всегда равна — независимо от того, имеет ли место
случайное скрещивание или инбридинг. Ряд авторов [49, 106, 247, 324, 542] описали применение метода ПО к более сложным ситуациям.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Принципиальным результатом, полученным в этой главе, является равенство
Т*= —Т +— о.
2 2
Хотя из генетических соображений оно почти очевидно, читателю следует проверить его, перемножив матрицы.
2. Используя равенство 7'=7'зз=7'з2^2з, покажите что
Т2 = (Т32 Т2з) (Т32 Т2Я) = Т32 (Т23 Т32) Т2з =
1 О
1 1 (р q о \ =А„т + — о.
2 2 | \ — р — р + q J VO р я
0 1
3. Предельное значение Тп при неограниченном возрастании п можно также записать в виде
1 °\
JL JL \(Р ч \(р q ^
2 2 \{р q I VO р qj
0 1 /
4. Выпишем подробно матрицу перехода для полных сибсов S =
= — /+— Т+— О 4 2 4
грП
1 = 0.
¦’2 2pq q2
1 , I т I 2
т+тр+тл
1 ¦ 1 о
— Р + ^Р\ 4 4
1
Тр’
1 , 1
1,1,1
— "г------PQ,
4 4 2
I , •
ТР + ТР9.
• , 1 2 Т^+Т*
— +— <7 + — <72 4 2 4 4 4
Умножьте ее строки на р2, 2р<7 и q2 соответственно и сверьте результат с совместным распределением для полных сибсов, приведенным в табл. 2.8,
1/2
1/1
1/8
0,50
1,00
Рис. 4.3. Корреляция между некоторыми родственниками при различных величинах
наследуемости.
Если в результате сверхдомииирования Л2=0, то полные сибсы в любом случае будут по-прежиеиу иметь корреляцию 0,25 (благодаря вкладу доминирования в их ковариацию), тогда как другие род* ствеиники не будут коррелировать. Быстрее всего с увеличением наследуемости возрастает корреля»
ция в паре родитель — ребенок.
5. Проверьте равенство ST=T2 прямым перемножением матриц SX.T и затем покажите, что
sr = / + — т+~ о)т = т\
\ 4 2 4 1
Воспользуйтесь тем, что IT = Т и 0Т=0.
6. Последовательно применяя основное соотношение Г2=—74*
-Ь О . можно легко получить выражение для Т3, Т4 и т.д. Напримерз
T3 = T2T=/_LT + J_0'\T==; _LT*+± о = — (—т + —о) +
\ 2 2 J 2 2 2 \ 2 2 J
+ — о = —т + — о.
2 4 4
7. Корреляции для родственников четырех наиболее распространенных типов в популяции со случайным скрещиванием приведены на диаграмме рис. 4.3. Если флуктуации условий среды не принимаются во внимание, то корреляция зависит от показателя наследуемости h?=ollo2y.
8. В предыдущей и настоящей главах (обозначив пары родитель — ребенок через Р, С и полных сибсов через С, С) мы нашли, что
Cov (P,Q = -j- al, Cov{C,C) = -jol + -Lol.
Отсюда путем вычитания получаем
о1 = 4 [Cov (С, С) — Cov (Р,С)].
Это один из способов оценки a2D из определенных эмпирическим путем ковариаций.
