Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Ap=2L[p (шц — w12) + q {w12 — w22)]. (27')
W
Последнее выражение эквивалентно выражению (27). Поскольку Ар — =—Aq, мы постоянно использовали данные величины как взаимозаменяемые. Формула регрессии (41) аналогична выражению bYx = p(Y%—
—УО +<7(^i—У0) из гл. 3 (18), где Х=2,1,0. Здесь х=-^-Х= 1,-у-, 0, так
как в выражении (41) стоит множитель 2. Таким образом, bwx=2(3, где р — регрессия w на X [393]. Из проведенного анализа, и в частности из формулы (37) , следует, что изменение частоты гена обусловлено корреляцией между генотипами (представленными величинами х = \, 1/2, 0) и силами отбора (представленными величинами w — wn, wi2, w^) ¦ При равновесии эти две переменные не коррелируют. Это справедливо и для всех популяций независимо от того, являются ли они панмиктическими или нет, что будет показано далее.
Для частного случая случайного скрещивания, когда частоты генотипов предполагаются равными членам разложения бинома (или полинома), из (35) мы получим
^ = 2 [р (а>ц — w12) + q (w12 — w22)] = bwx, (42)
dp
что аналогично регультатам из § 7 гл. 3. Тогда формула (39) примет вид
Др = &-.**. (43)
2 w dp
Это и есть главный результат, полученный Райтом [675, 676] при анализе проблем отбора. Если мы запишем
^ , — dQ 1 dw
?2 = In w, так что — = —-------,
dp w dp
то формула (43) примет вид
Ap==pq_dQ ' (44)
2 dp
Результат (43) приводит к другому представлению эффекта отбора, дополняющему корреляционную или регрессионную концепцию, выраженную формулами (37) и (39). Из него следует, что при равновесии
(Ар—0) dwfdp—0, т. е. при равновесии w принимает свое максималь-
ное или минимальное значение. Из (42) следует, что
d2w п/ n I Лесли производная положительна, то w минимальна,
•—=2(шц—2а>„+а>и) на _ (45)
“Р (если производная отрицательна, то w максимальна.
Когда вторая производная отрицательна, это означает, что самой большой из трех величин w будет wi2 (если существует промежуточное равновесие); следовательно, равновесие устойчиво _тогда, когда w принимает максимальное значение. И наоборот, если w минимальна, то равновесие неустойчиво. Рис. 21.3 иллюстрирует ситуацию с отбором того же типа, который представлен на рис. 21.1 и 21.2. Тот факт, что при минимальном значении w равновесие неустойчиво, а при максимальном — устойчиво, свидетельствует о том, что средняя приспособленность w при действии отбора всегда возрастает до тех пор, пока не достигнет макси-
мального значения (т. е. состояния стационарности). Эти изложенные нами вкратце соображения были положены Райтом в основу его «адаптивной топографии» — теории об эволюционных изменениях популяций. В ней утверждается, что популяция как генетическая система всегда движется вдоль кривой w (или поверхности более высокого порядка) по направлению к вершине (стационарному состоянию) и, попав на дно впадины (минимум w), стремится выйти из нее, двигаясь по кривой да. Итак, отбор делает среднюю приспособленность популяции максимальной. Данный вывод подтверждается тем, что dw/dp равно bwx [о чем
Рис. 21.3. Зависимость между средней приспособленностью w и частотой гена р.
Левая диаграмма: величины приспособленностей равны w = 2, 4, 1, что приводит к устойчивому равновесию р = 0>60, при котором средняя приспособленность популяции максимальна. Правая диаграмма: w=3, 1, 4; равновесие р=0,60 неустойчиво, оно соответствует минимуму w.
свидетельствует выражение (42)] или кратной ему величине. Следовательно, это справедливо для одного локуса с двумя или большим числом аллелей в панмиктической популяции (где частоты генотипов соответствуют биномиальному или полиномиальному распределению); для других случаев это утверждение не совсем верно, хотя при определенных условиях оно служит хорошим приближением к реальности. Этот вопрос мы обсудим в последующих параграфах и главах.
§ 7. ВОЗРАСТАНИЕ СРЕДНЕЙ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ
__ В предыдущем параграфе мы установили, что при наличии отбора
w всегда возрастает до тех пор, пока не будет достигнуто состояние равновесия. Теперь мы дадим выражение в явном виде для величины изменения Aw—w—w за одно поколение отбора, в котором w'—средняя величина (35); для следующего поколения вместо р и q подставим р' и q'. Согласно общей теории линейной регрессии, компонента дисперсии (т| для зависимой переменной w, обусловленная ее регрессией на независимую переменную х, дается формулой [см. формулы (7) и (19) из гл. 3]
o2b2
х wx
— ¦—¦ pqb2 .
