Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 168

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 162 163 164 165 166 167 < 168 > 169 170 171 172 173 174 .. 263 >> Следующая

устойчивая неустойчивая неустойчивая устойчивая
В предыдущем параграфе мы уже показали, что при отборе типа wn<wi2>w22 или wn>wi2<w22 существует промежуточное стационарное состояние; далее мы установили, что для первого типа оно устойчиво, а для второго — неустойчиво. Прежде чем рассматривать математические методы проверки устойчивости равновесия, полезно попытаться понять причины существования промежуточного стационарного состояния при отборе указанных двух типов. Рассмотрим отбор первого типа. Левая часть неравенства а>ц<до iz отражает «силу», снижающую частоту гена А, а правая часть неравенства w\2>w22 отражает «силу», снижающую частоту гена а. Эти две силы действуют в противоположных направлениях. Стационарное состояние представляет собой точку равновесия, в которой две разнонаправленные силы уравновешивают действие друг друга. В то же время такой отбор никогда не способен устранить ни один из аллелей, так как генотип, содержащий одновременно гены А и а, имеет наибольшую приспособленность, что и обеспечивает
устойчивое существование обоих аллелей. При отборе второго типа две разнонаправленные системы также уравновешивают друг друга, но в этом случае гетерозигота обладает самой низкой приспособленностью. Потеря гетерозиготы (Аа) означает одновременную элиминацию из популяции одного гена А и одного гена а. Равная потеря обоих аллелей означает пропорционально большую потерю аллеля, имеющего меньшую частоту, точно так же как равное налоговое обложение богатого и бедного причиняет больший ущерб бедному, чем богатому. Другими словами, отбор против гетерозигот (за исключением самой точки равновесия) равнозначен отбору против более редкого в популяции гена и способствует тому, что он становится еще более редким. Поэтому равновесие и неустойчиво.
Теперь приступим к аналитическому рассмотрению проблемы устойчивости. Изменение частоты гена за одно поколение отбора равно Aq = = q'—q. Сейчас нас интересует главным образом знак Aq, поскольку когда Дq=q'—q положительно, величина q возрастает, а когда Aq=
— q'—q отрицательно, величина q уменьшается. В простых случаях знак Aq при различных q можно определить непосредственно. Рассмотрим (28), заменив в последнем множителе р на 1—q:
А? = y (ь +с)[ь — 4(ь + с)] = -~г (& + с)2
А
где b/(b-\-c) —q — равновесная величина (25). Таким образом, когда q
л
меньше q, Aq положительно, что указывает на возрастание q. И наобо-
л
рот, когда q больше q, Aq отрицательно, что свидетельствует об умень-
л
шении q. Поэтому стационарная точка q=bf (Ь-\-с) является точкой устойчивости. Если гетерозигота имеет наименьшую приспособленность, то мы имеем дело с обратной ситуацией, когда стационарное состояние неустойчиво.
Ниже мы остановимся на двух эквивалентных графических методах изучения устойчивости равновесия, каждый из которых является прямым следствием самого определения понятия устойчивости. Сначала опишем более простой метод. Рассмотрим основное рекуррентное соотношение (1)
----p*wu+pqw12-----=rg ,
p%n + 2 pqw12 + q2w22 По определению, стационарное состояние задается условием
р' = Р- (33)
В единичном квадрате (рис. 21.1) построим прямую р'=р с тангенсом угла наклона, равным единице, а затем проведем кривую p'=W(p). Пересечение кривой и прямой линий дает стационарную точку, так как она удовлетворяет условиям р' = л?(р)—р. Относительно природы равновесия в стационарной точке напомним, что при р’~>р частота гена растет, а при р'<.р падает; поэтому в состоянии устойчивого равновесия кривая p' = W(p) лежит выше прямой р' = р, когда величина р меньше равновесной, и ниже — когда величина р больше равновесной. Для неустойчивого равновесия справедливо обратное. На рис. 21.1 [145] представлено четыре примера, иллюстрирующих эту ситуацию. Первые два соответствуют диаграммам (31), а два последних — диаграммам (32). Из диаграмм также ясно, что поскольку тангенс угла наклона прямой р'—р равен единице, значение dp'/dp в точке пересечения при устойчивом равновесии должно находиться между 0 и 1. Вместе с тем в точке
ь + с
(28')
пересечения при неустойчивом равновесии значение dp'jdp должно быть больше единицы. Фолк [145] первым использовал этот метод при решении задач генетического равновесия, тогда как к другим проблемам,, касающимся равновесия в биологических системах, его впервые приме-
Вверху слева р'— У(р); w =2,4,1 Устойчивое равновесие р=0,6
Внизу слева p'=V(p); w = 4,2,1 Равновесие р=1
Вверху справа p'=V(p); ю= 3,1,4 Неустойчивое равновесие р = 0,в
Внизу справа р’= Щр); w=1,2,4-Равновесие р=0
Рис. 21.1. Графики уравнений (Г) и (33) при различных значениях приспособленностей v генотипов.
Диагональная прямая — график зависимости р'=р с тангенсом угла наклона, равным единице. Когда кривая p'=W(p) лежит выше этой прямой, р увеличивается. Стрелки указывают направление-изменения р при отборе. (С любезного разрешения Фолка,)
Предыдущая << 1 .. 162 163 164 165 166 167 < 168 > 169 170 171 172 173 174 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed