Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
2 ^ wx*
(46>
Мы будем называть a2L линейной компонентой . Далее отметим, что
w' является той же самой функцией, что и w от р, причем р'=р+Др. По теореме Тейлора
w' = w +
dp }к v dp2 J
(Ap)2
(47)
dp j V dp'
Все производные функции (35) более высоких порядков равны нулю. Производные в формуле (47) определяются в точке р. Подставив величины производных, даваемые формулами (42) и (45), а также выражение для Ар из (39) и перенеся w в левую часть, с учетом (46) мы получим [392]
Aw = w' — w = (bwx) bu 2
+ (wn — 2wl2+w22) (Ap)2
= ojw + (wn — 2w12 + w22) (Ap)a. (48>
Первое слагаемое всегда положительно. Величина второго слагаемого, включающего (Ар)2, невелика независимо от того, положительно или отрицательно значение (wn—2^12+^22). Покажем, что сумма в правой части (48) всегда положительна. Для этого воспользуемся формулой (39) для Ар и перепишем (48) в виде
Aw = -Ц-b2wx [1 + (a>n — 2w12 + w22j pq/2w\.
2w
Однако
(^ii-
¦ 2 w12 + w22) pq = pwn + qw22 -= pwn + qwi2 ¦
w=-!Lb>„
2w
1 +
pwn + qw22
2w
P2wn-
-w,
pq
4 w
b2
WX
2pqw12—q2 йу22=
ршц + qw22
1 +
w
(49)
Последняя величина положительна, что означает возрастание w до тех пор, пока bwx не станет равным нулю. Когда ®ц—2wi2+w22—0, т. е.
Wi2=-^-(wn-j-w22), мы имеем
w = p2wu + pq (wn + ш22) + q2w.2„ так что выражения (48) и (49) сведутся к
pwu + qw22,
Aw --=
2w
bix = ol/w,
(50)
где —линейная компонента дисперсии приспособленности g2w . При равновесии =0, так как bwx=0 (46).
В предыдущем параграфе мы исследовали некоторые особенности Ар. В этом параграфе мы рассмотрели выражения для Aw. Зависимость между двумя этими величинами представлена на рис. 21.4. Ясно, что Ар и Aw отражают две стороны одного и того же результата отбора. Другими словами, они представляют собой два способа описания одного и того же факта.
Фишер [164] сформулировал свою «фундаментальную теорему естественного отбора» следующим образом: «Скорость возрастания приспо-
собленности каждого организма в любой момент времени равна генетической дисперсии его приспособленности в данный момент». В нашей модели приспособленность любой особи (®ц, w\2 или W22) есть величина постоянная. Впоследствии Фишер [170] дал более четкую формулировку своей теоремы: «Скорость возрастания средней приспособленности популяции равна генетической дисперсии приспособленности этой популяции». Генетическая дисперсия по Фишеру эквивалентна введенной нами линейной компоненте . В основу модели Фишера положены непрерывное время и логарифмические приспособленности, тогда как основу
Рис. 21.4. Зависимость между Др и Дш для приведенной схемы отбора.
Одновременные изменения частоты гена и средней приспособленности обусловлены отбором. Когда р стремится к устойчивому состоянию, w стремится к максимуму.
нашей модели составляют дискретные поколения и сами относительные приспособленности. Поэтому наш результат (48) можно считать дискретным аналогом фундаментальной теоремы естественного отбора Фишера. Поскольку w есть относительная приспособленность, величину w всегда можно принимать за единицу. Из выражения (48) видно, что Aw немного больше или немного меньше ci в зависимости от знака wn—2wi2-j-w22- В отсутствие доминирования по приспособленности теореме Фишера соответствует формула (50). Однако в этом случае о| =
= о^,, так что Aw — cw/w.
§ 8. ИЗМЕНЕНИЕ СРЕДНЕЙ ВЕЛИЧИНЫ КОЛИЧЕСТВЕННОГО ПРИЗНАКА
В предыдущем параграфе мы рассмотрели изменение средней приспособленности панмиктической популяции при отборе по генотипам. В этом параграфе мы остановимся на соответствующем изменении средней величины количественного признака (У) в такой же популяции. Лучше всего начать с числового примера, который даст точное представление об этой проблеме. В табл. 21.6 приведены частоты генов (р, q) = = (0,60; 0,40), численные значения приспособленностей и величины
количественных признаков У Средние величины w и У рассчитаны для популяции в данный момент времени. Затем для следующего поколения, в котором определяется новая средняя величина количественного признака, рассчитаны новые частоты генов (р', q') и новые частоты генотипов (/'). Изменение средней величины количественного признака равно
