Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
нил Уотсон [638]. Математическое описание метода можно найти у Леви и Лессмана [341], а применение метода к более сложным генетическим ситуациям разработал Каннинге [52, 53].
Второй графический метод изучения устойчивости состоит в построении кривой
Ьр = р' — р = Ч{р) — р, (34)
как показано на рис. 21.2 для тех же самых типов отбора, что и на рис.
21.1. Если Ар положительно (расположено выше горизонтальной линии Ар=0), то величина р возрастает. Если Ар отрицательно (расположено ниже горизонтальной оси), то величина р уменьшается. Точка пересечения кривой с горизонтальной осью дает точку равновесия. Очевидно, что рис. 21.2 эквивалентен рис. 21.1, повернутому на 45° по часовой стрелке, в результате чего диагональная прямая р'=р последнего заняла положение горизонтальной оси Ар=р'—р=0 первого. При устойчивом равновесии тангенс угла наклона кривой в точке пересечения (рис. 21.2)
Ар
О
Устойчивое Неустойчивое
равновесие равновесие
Рис. 21.2. Зависимость между Др—р'—р и р.
При равновесии Др=0. На левой диаграмме величины приспособленностей равны w=2f 4, 1, что приводит к равновесию р=0,60. На правой диаграмме W—3, 1, 4 и равновесие р=0,60 неустойчиво. Эти диаграммы эквивалентны двум верхним диаграммам на рис. 21.1, повернутым на 45е по
часовой стрелке.
должен быть отрицательным: dAp/dp=d(p'—p)/dp=dp'/dp—КО, в полном согласии с приведенным утверждением о том, что производная dp'ldp в точке пересечения на рис. 21.1 должна быть меньше единицы. При неустойчивом равновесии кривая Ap=ty(p)—р пересекает горизонтальную ось, имея положительный тангенс угла наклона: dAp[dp=dp'l Idp—1>0 в полном согласии с приведенным выше утверждением о том, что в точке равновесия производная dp'jdp должна быть больше единицы. Таким образом, методы, представленные на рис. 21.1 и 21.2, совершенно эквивалентны. Более сложные ситуации мы рассмотрим в последующих параграфах и главах.
§ 6. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ КАК КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ ПРИЗНАК
При сравнении табл. 21.1 и 3.2 и некоторых алгебраических выражений из этих двух глав обнаруживается довольно близкое их сходство. В гл. Э мы ввели обозначение Х==2, 1, 0 для генотипов АА, Аа и аа, а также соответствующие им значения количественного признака У=Уг. Fi.Yo- Если в данной главе мы будем рассматривать w=wц, wi2,w22
«ак количественный признак и для удобства введем Х=1, —, 0, то ана-
0
-+ Р <-
-> /
Таблица 21.5
Относительная приспособленность как количественный признак
Г енотип / X : fw fxw
АА Р2 1 ®и р2Шц P2W11
Аа 2pq 1 w12 2pqwl2 pq® и
2
аа <72 0 Щ2 q*w22 0
Сумма 1 --- W p{pwn + qw12) = pWi
логия будет совершенно полной. Другими словами, результаты отбора можно изучать с помощью тех же количественных методов, которые были описаны в гл. 3. Табл. 21.5 представляет собой модификацию табл. 21.1 с использованием величин х. Если w рассматривать как значение количественного признака, то суммарное Т после отбора (табл. 21.1) можно считать средней величиной всех w:
w = p2 wn + 2 pqw12 + q1 w22, (35)
что аналогично Y—p2Y2-\-2pqYi-{-q2Yo из гл. 3. Из табл. 21.5 также видно, что pwu-\-qWi2—wi аналогично среднему «частей» т1=рУ2-\-+qY 1 из гл. 3. Среднее и дисперсия для Х=2, 1, 0 равны соответственно Х=2р и c2x=2pq. Следовательно, среднее и дисперсия для х=1, 1/2, О
равны соответственно х=р и с2х = -~ pq. Ковариация х, w равна
Cov (х, w) = 2 fxw — х w — р2 wu + pqwn — pw, (36)
Cov (x, w) p2 tt)n-bpi7И)12
w w
Первое слагаемое из правой части, согласно (1), равно просто р', если учесть, что w = T. Следовательно. [392, 393, 520],
Ap = p>-p = c°vfc'«) . (37)
W
Аналогично регрессии Y на X из гл. 3 здесь мы имеем регрессию w на х:
Cov (»,*) = ./,«»„,. (38)
azx т РЧ
Осуществив подстановку (38) в (37), получаем
A p=^bws. (39)
2 W
Когда регрессия w на х положительна, р возрастает. При отрицательной регрессии w на х р уменьшается. Когда bwx = 0, популяция находится в стационарном состоянии. Для того чтобы выразить приращение Ар через величины w, произведем подстановку (35) в (36) и после упрощения получим
Cov (х, w) = pq [р {wn — w12) + q (wn — ш22)]. (40)
Разделив обе части на <т^=-~р<7, мы найдем, что коэффициент регрессии равен
bwx = 2 [р (wu — w12) + q (w12 — w22)], (41)
