Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Когда отбор направлен против особей, гомозиготных по рецессивному гену, а также в определенной степени и против гетерозиготных (w= 1,
1—hs, 1—s, второй случай в табл. 21.3), благодаря отбору q изменяется намного быстрее, так как гетерозиготных особей, на которые действует отбор, в популяции больше, чем гомозиготных. В нашей схеме h — положительное число меньше 1; если h=0, то остается только отбор против гомозиготных особей. Если h= 1, то Аа и аа будут иметь одинаковую приспособленность 1—s. Можно считать, что h обычно имеет величину порядка 0,05 или около того. Действуя в соответствии с основными правилами табл. 21.1, мы находим
Т = р2 (1) + 2 pq (1 — hs) + q1 (1 — s) = 1 — 2 pqhs — q2 s,
, _ P — pqhs , q pqhs q^s ,jgv
Г rjI * » rp ' ^
где
Aq = q' — q = (h ~h q — 2qh), (17)
что при h=0 сведется к (13).
Если h = V2 (третий случай в табл. 21.3), то относительная приспособленность гетерозиготы является средней величиной между приспособленностями двух гомозигот. Подставляя в (16) и (17) 2h=l, мы получим
1 , 1
q — —-spq — sq* —~spq
bq = cf — q=—---------------- ----q=~----------. ;(18)
1 — spq — sq2 1 — sq
Когда s мало, отбор арифметического типа [1, 1—l/2s, 1—s] почти идентичен отбору геометрического типа [1, 1—V2S, (1—V2S)2], так как при / j \2
малых s /1-----— sJ приблизительно равно (1—s). Например, при s = 0,02
как тот, так и другой отбор имеют вид [1,00; 0,99; 0,98]. Как было отмечено выше, отбор такого типа эквивалентен гаметическому отбору при малых s. Таким образом, разностное уравнение (18) можно заменить дифференциальным
=------sq(l — q), ---X-sdt.
dt 2 q(l—q) 2
Интегрируя обе части по п поколениям (от q0 до qn), получим
1
— sn —
2
ln^
g« = in fo-0 ~ . (19)
Я J?0 ?я(1 ~~Яо)
Пусть, например, s = 0,02. Число поколений, необходимое для того, чтобы уменьшить д0=0,40 до <7„ = 0,04, равно
п = 100-2,303lg °’40--0’96 = 277.
0,04-0,60
При постоянной интенсивности отбора q снижается быстрее при га-метическом отборе, чем при отборе зигот. Если отбор действует только против гамет одного пола (скажем, против пыльцы), то результаты останутся теми же самыми, за исключением того, что s заменится на ll2s для панмиктической популяции, в которой отношение полов равно единице, как, например, у кукурузы (упр. 7).
§ 4. ОТБОР В ПОЛЬЗУ ГЕТЕРОЗИГОТНЫХ ОСОБЕЙ
В отсутствие противодействующих сил отбор тех типов, которые рассматривались в предыдущем параграфе, приводит к предельному состоянию qao=0, так как он действует главным образом в одном направлении: wii^>wi2>w22- Когда относительная приспособленность гетерозигот выше приспособленностей гомозигот, схема отбора имеет вид ®п<®12>®22; такой отбор приводит к стационарному состоянию, отличному от состояния <7=1 или 0. Иными словами, подобный отбор сам по себе без вмешательства других сил приводит к промежуточному стационарному состоянию. Возвращаясь к основным рекуррентным уравнениям (1), приведенным в нижней строке табл. 21.1, мы видим, что в общем
р' _ Р (ра>и + 9^12) q‘ q(pw12 + qw22)
В состоянии равновесия p'lq'=p]q. При этом должно иметь место уравнение
pwn + qw12 = pwi2 + qwi2. (20)
Решая его, получаем
А
___ ________ W12 ---------
(w12 — wu) + (w12 - w22)
____________a>ia — wu_________________
(щ2 — wn) + (wl2 — w23) ’
(21)
где знак Д обозначает равновесные (стационарные, stationary) частоты генов. Таков один из основных результатов генетической теории отбора [163, 194, 669]. Одновременное изменение знака и числителя, и знаменателя никак не сказывается на величинах р и q, поэтому две разности (21) можно также записать в виде (w22—0*12) и (шц—wl2).
Имея в виду последующее обобщение для случая множественных аллелей, решения (21) можно выразить с помощью определителей, полученных из «матрицы приспособленностей»
_ / wn w12
w ¦¦
\wv
w.
22
Di =
1 , = 0Уц 1
1 ^22 Щ* 1
(22)
где D\ — определитель матрицы, полученной заменой элементов первого столбца матрицы w единицами, a D2 — определитель матрицы, полученной заменой элементов второго столбца матрицы w единицами. Итак, решения (21) имеют вид
л Dt л
Р = > Я
+ D2
Di-\-D2
(23)
