Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
условию dQ/dp = 0, которое в свою очередь означает, что dwjdp — 0. Точки стационарности соответствуют максимальным и минимальным w. Еще раз напомним, что это свойство вытекает из определения средней приспособленности по формуле (2) и нашего допущения о единой панмик-тической популяции, которая существует независимо от различий в локальностях.
26—322
Для того чтобы проиллюстрировать возможности такой модели отбора, будет достаточно двух числовых примеров. В каждом из этих примеров предполагается существование только двух локальностей
(,k=2) равного размера: с\=с2= Предполагается, что имеет место локальный отбор следующих типов [331]:
Локальность I Локальность II
И>1 i И»12 ^22 «>11 ^12 ^22
Пример I 20 10 11 5 10 и
Пример II 1 2 1 3 1 3
Равнрвесные состояния для этих двух примеров указаны на рис. 22.1. Можйо построить либо кривую q'=*? (q), приведенную в верхней части диаграммы, либо кривую зависимости w от q, приведенную в ее нижней части. Две диаграммы слева иллюстрируют пример I, для которого стационарное состояние <7=0,40 устойчиво, а состояние <7=0,65 неустойчиво. Две диаграммы справа иллюстрируют пример II, для которого стационарное состояние <у=0,50 неустойчиво, а состояния <7=0,146447 и <7=0,853553 устойчивы. Когда локальностей много, создаются условия для существования многих устойчивых и неустойчивых стационарных состояний.
§ 2. МНОЖЕСТВЕННЫЕ АЛЛЕЛИ
В предыдущей главе при изучении влияния отбора на частоту гена А двухаллельной системы мы ввели переменную 0, значения
которой соответствуют генотипам АА, Аа и аа. Чтобы исследовать изменение частоты гена а, мы могли бы для тех же трех генотипов ввести
о 1 1
и другие переменные: 0, —, 1, однако не сделали этого, так как в случае
двух аллелей Др=—Aq. Для трех аллелей Д1( А2, А3 мы введем три соответствующие переменные х\, х2, Хз, (табл. 22.1). Средняя величина
* Таблица 22.1
Отбор в случае множественных аллелей
Г енотип f *1 Ч *з W fw fXlW
AiAx Р\ 1 0 0 и>11 Р\ а»11 p2xwn
AiA2 2р1рг 1 1 0 ®12 2pip20;i2 PlP2®12
~2 2
1 1
AiA3 2pip3 2 0 2 Щз 2Р1РзЩз PlPsw13
А2А2 р\ 0 1 0 W22 Рг ш22 0
А2А3 2РгРз 0 1 1 ®23 2p2p3W23 0
Т ~2~
А3А3 Рз 0 0 1 W33 „2 ... 0
Р3 w33
Сумма 1 Pi Р2 Рз w=^fw Pitn'i, где
нли среднее Ч *2 Хз W1 --- P2W12"\~ Piw13
Х\ равна xi = '2fxi=pu а в общем случае xi=pi. Ковариация между Xi и w равна
Cov (w, Xi) ZfXiW — Xi W = piW! — pxw = Pj (wx — w), (4)
где Wi = piWu-\-p2Wi2-\-p3Wi3, как это показано в правом столбце табл. 22.1. Тогда
Соу(ш>, %) _ pi щ _ _ , _
— _ ri Fi А'р
СУ W
так как {p\wi.i+pip2w\2+pipbw\b)lw — новая частота аллеля Ах после отбора. Следовательно,
Api = Р\ — Pi = Cov (да, Xi)/W.
В общем виде
Дрг = Pi — Pt = Cov (a;, xt)/w. (5)
Это самое краткое и общее выражение для изменения частоты гена, обусловленного отбором. Из табл. 22.1 мы находим
о2 (*,) = -jPi(l—Pi), Cov (х„ xj) = — у-Pt pj, (6)
так что Ест2(хг)+2ECov (хг,х3)=0, поскольку xi+x2+x3=l. Так же как и в случае двух аллелей, коэффициент регрессии w на х» равен
bwx. - C0V2(®’ Xi) , Cov (w, хг) = a2 (x,) bwx (7)
‘ o2 (Xt) 1
Подставляя (6) и (7) в (5), мы получим
APi = W^xtL = bwXi = JjJLzJA bwxr (8)
w w 2 w
что является другим общим выражением для Ар при наличии отбора.
Обратите внимание на то, что эти уравнения и соответствующие уравнения для двух аллелей имеют одинаковый вид. Изменение в частоте гена обусловлено корреляцией между величинами приспособленностей и генотипами. При равновесии эти переменные не коррелируют; все ковариации Cov (да, х*) и регрессии bwxi равны нулю.¦ Из (4) мы получаем условия стационарности
wx = w, w2 = w, w3 = w. (9)
Вместе с тем если мы используем концепцию средней приспособленности популяции, то желательно знать, соответствуют ли точки максимума или минимума на поверхности w решениям системы (9). Чтобы сохранить симметрию алгебраических выражений, продифференцируем по pi функцию
w* = w — 2% (рг + рг + ps — 1).
