Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
л л
Так как р (или q) —величина положительная, Di=w22—^12 и ?>2=^11— —w 12 должны иметь одинаковый знак: или отрицательный или положительный. Это означает, что отбор должен быть или типа
wu<w12>w22, или типа w^w^w^.
Из трех генотипов гетерозигота должна обладать наибольшей или наименьшей приспособленностью. В первом случае состояние равновесия устойчиво, во втором—неустойчиво. Более детально проблему устойчивости стационарного состояния мы будем обсуждать позднее. Здесь же мы рассмотрим некоторые специальные системы обозначений (табл. 21.4) для случая преимущества гетерозигот в отношении приспособленности.
Таблица 21.4
Отбор в пользу гетерозигот; три системы обозначений относительной приспособленности
Г енотип Частота w I II III
АА Р2 wn 1 1 --- b2 l---t
Аа 2pq ®12 1 + h 1 +bc 1
аа f W22 1---k 1 ---c2 1 ---s
Три системы обозначений, приведенные в табл. 21.4, выражают один и тот же факт: приспособленность гетерозиготы выше приспособленности обеих гомозигот. Поэтому мы можем просто приравнять их отношения
1 :(1 +h):(\ -k) = (1 — b2):(l + bc):(l — с2) = (1 — t): 1 :(1 — s). (24)
А Л
Независимо от используемой системы обозначений решения для р и q будут одинаковыми. Для любого данного отношения W\\: w 12: ^22 всегда можно подобрать такие два положительных числа b и с, чтобы отношение (1—b2) : (\-\-bc) : (1—с2) равнялось отношению величин w. Подставив приведенное отношение в основную формулу (21), мы получим равновесные частоты генов:
(I) р = *+±
w н 2h + k
Ь+ С
Л
q =
л
q =
2h+k
Ъ
Ъ + с ’
s + t
Следует подчеркнуть, что эти решения при выполнении условий (24) идентичны. Для стационарного состояния величина T—'Zfw в табл. 21.1
рассчитывается путем подстановки приведенных выше р и q. Итак, мы находим, что
Величина Т может быть больше, равна или меньше единицы в зависимости от того, какую из систем обозначений использовали для получения величин относительной приспособленности. Отсюда ясно, что из са-
мого выражения для Т никаких биологических выводов сделать нельзя, точно так же как нельзя вывести никаких биологических заключений из одного выражения w = 1. Поскольку мы рассматриваем относительные приспособленности трех генотипов, их генетический смысл задается относительными величинами шц, w 12, W22 и Т. Ни одну из этих величин нельзя интерпретировать по отдельности.
Если относительными приспособленностями будут (w, 1, 0), где ®<1, то общее решение по формуле (21) имеет вид
что согласуется с формулами (11), полученными другим методом.
Из выражений (21) видно также, что линейные преобразования величин приспособленностей w*=a-\-bw (при условии, что 0) не
влияют на стационарные значения частот. От прибавляемой константы можно избавиться путем вычитания, а от множителя — путем деления. Таким образом, при любом из наборов относительных приспособленностей (1, 3, 0), (8, 10, 7), (101, 103, 100) популяции приходят к стационар-л
ному состоянию с <7 = 2/5 = 0,40. Однако интенсивность и жесткость отбора в этих трех случаях различны: в первом случае они наибольшие, а в третьем — наименьшие. Изменения частоты гена за поколение Aq = q'—q в данных наборах также различны: в первом случае равновесие достигается быстро, а в третьем — медленно. Из основного рекуррентного уравнения (1) мы получаем
Л Л
(I) Т= 1+ h?/(2h + k),
л
(И) Т= 1,
(26)
л
(III) T=l— st/(s + t).
Л
Л
р =
Л
о “o’
2 — w» 2—w
Aq = q' — q =
pqw12 + q2 w22
P2 ?«11 + 2pqw12 + q2 W22
= ^r\p (WU — W12) + q (W12 — W22)].
(27)
Для трех систем обозначений из табл. 21.4 это выражение имеет вид РЯ
(III) Aq — ~{pt — qs), где T = 1 —pH—q2s.
Числовые расчеты Aq с помощью этих трех выражений, конечно, дадут нам одинаковый ответ. При p = q=0,50 новые частоты генов в следующем поколении для рассматриваемых ниже случаев отбора будут:
Относительная Исходная Частота Изменение Стационар
приспособлен частота, q после отбо частоты, ное состоя-
ность, ра, q' &q = q' --- q Л
W11,W12,W22 ние, q
Пример I 1 3 0 0,500 0,42857 ---0,07143 0,400
Пример II 8 10 7 0,500 0,48571 ---0,01429 0,400
Пример III 101 103 100 0,500 0,49877 ---0,00123 0,400
