Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Отсюда видно, что чем сильнее селекционные различия, тем больше изменение частоты гена за поколение. Уравнения (27) и (28) показывают, что при Aq=0
р (wn — w12) + q 0,2 — w22) = 0 (29)
и
ph — q(h + k) = 0, pb — qc — 0, pt — qs — 0. (30)
Решения последних уравнений идентичны (21) и (25) соответственно. Наиболее известным примером генетического полиморфизма у человека, обусловленного преимуществом в приспособленности гетерозигот, является серповидноклеточная анемия в некоторых африканских популяциях [2, 3]. Интересный пример полиморфизма ферментов у пресноводных рыб, на которых показано, что изменение частот аллелей происходит с изменением температуры, представлен в работе Коэна [313].
§ 5. УСТОЙЧИВОСТЬ РАВНОВЕСИЯ
Думается, что читателю-биологу, впервые сталкивающемуся с проблемой устойчивости равновесия, поначалу лучше всего ограничиться простейшей ситуацией. Затем по мере необходимости можно рассмот-
л
реть и другие более сложные случаи. Предположим, что #=0,40 есть равновесная частота при определенном типе отбора (или при наличии каких-либо других сил или их комбинаций, приводящих к равновесному состоянию). Каким образом должна изменяться частота гена, если на-
Л
блюдаемая величина не равна <7 = 0,40, а составляет 0,20 или 0,70? В тех
А
случаях, когда наблюдаемая величина q меньше q ив последовательных поколениях возрастает, приближаясь к своему предельному значению
А А
q, или когда она больше q и уменьшается в ряду поколений, также стре-л л
мясь к q как к своему пределу, говорят, что q — это точка устойчивого равновесия. Из представленной ниже диаграммы (слева) видно, что не-
л л
о-------------*- q ->-------------1 0 -<-------------q------------------—М
—I----------------------------------------------------------------------------------------------------------1-1— —I-1-1— (31)
неустой- устойчивая неустой- устой- неустой- устойчивая чивая чивая чивая чивая
зависимо от местонахождения точки q (при условии, что она не равна О
л
или 1) в конечном счете эта точка остановится в точке q. Если наблю-
л
даемая величина q меньше q, то она продолжает уменьшаться и в после-
д
дующих поколениях достигает еще меньших значений, а при q>q она продолжает увеличиваться в последующих поколениях, достигая еще
л
больших значений; в данном случае мы говорим, что q является точкой неустойчивого равновесия. Последняя ситуация проиллюстрирована в правой части диаграммы (31). При таких условиях популяция останет-л л
ся в точке q только в том случае, если величина q точно равна q. Если л
величина q не равна q, то в конце концов она станет равной 0 или 1.
д
Не существует таких значений q, которые не смещались бы к q; в отли-
л
чие от случая устойчивости все величины q (не равные q) будут сме-
л
щаться от q к крайним точкам (0 или 1).
Л
Из диаграмм (31) видно, что если q есть точка устойчивого равновесия, то две крайние точки q=0 и q— 1 должны быть неустойчивыми; если величина q слегка отклоняется от 0 или 1, то она будет продолжать
Л Л
движение по направлению к q. Наоборот, если q неустойчива, то две крайние точки должны быть устойчивыми; если величина q слегка от-
Л
клоняется от q, то она будет продолжать движение к 0 или 1. Для удобства можно сравнить устойчивое равновесие с точкой притяжения, а неустойчивое равновесие — с точкой отталкивания. В общем можно сказать, что устойчивые стационарные состояния чередуются с неустойчивыми: неустойчивое — устойчивое — неустойчивое — устойчивое и т. д. Две соседние устойчивые точки не могут не быть разделенными точкой неустойчивости, точно так же как две соседние точки неустойчивости не могут не разделяться точкой устойчивости. Для направленного отбора типа wn>wi2>w22 или w\\<w\2<w22 не существует никаких промежуточных стационарных состояний, и величина q стремится к 0 или 1, как показано ниже.
О -------------- 1 0 --------------- 1
[---------------------1 I-----------------1 (32)
