Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 9. ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ И ПЛОДОВИТОСТЬ
При рассмотрении проблем отбора в этой и последующих главах величины относительной приспособленности (которые для краткости будем обозначать через wu w2, w3 вместо Шп, w 12 w22) были поставлены нами в соответствие отдельным генотипам АА, Аа, аа, так что эффективная структура родительской популяции имеет вид p2w\: 2pqw2: q2wz. Это можно назвать моделью отбора по «жизнеспособности». Ситуация, при которой отдельные генотипы имеют одинаковую жизнеспособность, но среди потомков от шести типов скрещивания (АА'Х.АА, ААу^Аа и т. д.) наблюдаются различия в способности к воспроизводству, положена в основу модели отбора по плодовитости. В природе, по-видимому, существует отбор обоих типов одновременно. Когда плодовитость скрещивания равна произведению жизнеспособностей двух родительских генотипов, результаты отбора обоих типов одинаковы, что показано в табл. 21.7. В некоторых случаях, например при анализе проблем несовместимости, возникает необходимость в изучении плодовитости скрещиваний. Важность разграничения индивидуальной жизнеспособности и плодови-
Таблица 21.7
Панмиктическая популяция, в которой плодовитость потомков от скрещивания разных типов равна произведению величин жизнеспособности (относительной приспособленности) скрещивающихся особей
Тш Частота Плодо AA Потомки aa
скрещи скрещи витость Aa
вания вания
ААХАА Р4 ¦? p*w\ 0 0
ААхАа 4psq 2p3qw1w2 2psqwxw2 0
АаХАа 4p*q* ®2 p2q2wl 2pzq*wl ¦ p2q2w\
ААХаа 2/>V WiW3 0 2p2q’!-w1w3 0
АаХаа 4pq3 w2w3 0 2pq3wiw3 2pqswgu g
аахаа ? w\ 0 0 <N CO
Сумма 1 w2 (p2w1+pqw2)2 2 (p2w1+pqw2) (pqw2+q2w3)2
(pqw2+q2w3)
Общая частота потомков АА равна {p2wi~\-pqw2)2lw2=р'2 и т. д., где, согласно модели отбора по жизнеспособности, р'= (p[1wl+pqw2)jw и w = piwi-\-2pqw2-\-<l2w
тости скрещивания уже подчеркивалась Кемпторном и Поллаком [282] . Они также предложили модель, в которой учитываются различия в жизнеспособности и плодовитости.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Используя (6) и (7), покажите, что если особи с рецессивными признаками полностью элиминируются в каждом поколении панмиктической популяции, то доли гетерозигот будут равны
Н = 29 // _ 2д(\+д) ^ = 2д(\ + 2д)
1 (1 + <?)2’ 2 (1 + 2 <,)*’ 3 (1+3# ’
U _ 2q (1 + Зд) ^ ^ ц _ 2д [ 1 + (п — 1) д]
4 (Г+4<?)2 " (1 + пд)* *
Рассчитайте частоты генотипов в первых пяти поколениях, взяв за исходную популяцию (0,25; 0,50; 0,25).
2. Пусть Rn = q2— доля особей с рецессивным признаком в популяции со случайным скрещиванием, as — коэффициент отбора, направленного против них. Проверьте некоторые из следующих результатов с помощью формулы (12) для исходной популяции (0,25; 0,50; 0,25).
s=0,10 s=0,25 s=0,50 s=l ,00
0,2373 0,2178 0,1837 0,1111
0,2253 0,1901 0,1374 0,0625
Дз 0,2140 0,1664 0,1051 0,0400
Ri 0,2033 0,1461 0,0822 0,0278
Re 0,1932 0,1287 0,0656 0,0204
3. Рассчитайте величины Дq, заданные формулой (13), для приведенных ниже величин q, предположив, что против особей с рецессивным признаком действует отбор с интенсивностью s=0,20, и постройте соответствующую кривую.
q 0,01 0,10 0,30 0,50 0,60 0,70 0,90 0,99
Д q
4. Используя (15), покажите, что при отборе с интенсивностью s = = 0,01, направленном против особей с рецессивным признаком в панмиктической популяции, для уменьшения величины q от 0,50 до 0,02 потребуется 5189 поколений.
5. Если использовать отношения частот генов u = p/q, то популяция (и2, 2и, 1) после отбора против особей с рецессивным признаком превратится в {и2, 2и, 1—s). Покажите, что
* /
А и = и — и =--------.
и + 1 — S
При малых s эту формулу можно заменить дифференциальным уравнением du/dt=su/(u->r 1). Интегрируя его, получаем [194]
sn — ип — и0 In , щ
что является упрощенной формой (15).
6. Покажите, что для отбора гамет выражение (19) эквивалентно
ln-^- = sn, ип = u.0esn. и0
Выведите эти формулы независимо друг от друга, показав, что, когда s мало, Дsu. Покажите, что если против рецессивного гена действует отбор с интенсивностью s = 0,01, то для увеличения Ио=1 До Мп=Ю потребуется 230 поколений.
7. Если отбор действует на гаметы только одного пола, ситуация будет такой:
р q (i---s)
р р2 pq (1---s)
q pq q2 (i---¦s)
Доли генотипов в следующем поколении будут равны ргАА + (2pq — spq) Аа + (ц1 — sq2) аа
