Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
при Т— 1—spq—sq2— 1—sq. Покажите, что
1 1
Pq — — spq -I- q2 — sq2 — — spq
8. В гл. 5 упоминались различные типы генных перестроек в третьей хромосоме у Drosophila pseudoobscura. Добжанский [107] обнаружил циклические изменения частот определенных типов хромосом в популяциях из Сан-Джасинто в Калифорнии. Частота «стандартного» типа (Standard type, ST), наиболее редкого в июне, за лето возрастает и остается высокой в течение осени и зимы, но затем опять снижается в течение следующей весны. Частота типа «чирикагуа» (Chiricahua type. СН) претерпевает циклические изменения, прямо противоположные изменениям ST. Сходные изменения наблюдались в популяционных ящиках, где воспроизводились условия, близкие к естественным [704]. Лучше всего такие изменения частот хромосомных перестроек объясняются действием естественного отбора при сезонных изменениях условий среды.
Из полученных данных были определены значения адаптивной ценности для мух ST/ST, ST/СН, СН/СН при 20° С, соответственно равные примерно 0,70; 1,00; 0,30. Эти значения были подтверждены в последующих экспериментах. В одной из серий экспериментов Добжанский [108] поместил в экспериментальный ящик исходную популяцию из 1366 мух. Частота хромосом ST была равна р = 0,203, а частота хромосом СН — <7 = 0,797. Выборки яиц, отложенных в ящике, производились приблизительно с четырехнедельным интервалом, и в каждой выборке идентифицировали перестройки генов для 300 хромосом из 150 личинок. Ожидаемые и наблюдаемые частоты двух типов хромосом приведены в левой части (эксперимент I) следующей таблицы:
Эксперимент I Эксперимент II
месяц наблюдаемая ожидаемая месяц наблюдаемая
(1945) частота частота (1945) частота
ST СН ST СН ST СН
Исходная частота 0,203 0,797 0,203 0,797 Исходная частота 0,896 0,104
Октябрь 0,323 0,677 0,351 0,649 Ноябрь 0,867 0,133
Ноябрь 0,427 0,573 0,470 0', 530 Декабрь 0,850 0,150
Декабрь 0,547 0,453 0,548 0,452 Январь 0,800 0,200
(1946)
Предельная частота 0,700 0,300
Ожидаемые частоты хромосомных перестроек рассчитаны, согласно (1), с учетом того, что
ST/ST ST/CH сн/сн wn : w12 : w22 = (1 —0:1 :(1 — s) = 0,70:1,00:0,30,
откуда
, = pqw12 + q*w22 _ q—sq2
?4i + 2pqw12 + 9%22 1 —tp2— sq2 ’
где t = 0,30, a s = 0,70.
Приняв длину поколения равной приблизительно одному месяцу, нашли ожидаемую частоту СН в октябрьской генерации:
= 0,797 — 0,70 (0,797)2 = 0,3523 _ Q g4g
1 — 0,3 (0,203)3 —0,7(0,797)3 ~ 0,5430 ~ ’
Между наблюдаемыми и ожидаемыми частотами обнаруживается прекрасное соответствие. К сожалению, «ящичные» популяции были уничтожены клещевыми инфекциями в начале января 1946 г. и проверить справедливость теоретического предсказания о том, что окончательные частоты ST и СН должны соответствовать 0,70 и 0,30, не удалось.
Однако коль скоро наша гипотеза верна, то из нее следует, что если исходная частота СН меньше равновесной, то она должна постепенно увеличиваться, стремясь к своему пределу. Чтобы проверить это, Добжанский в другой серии экспериментов в октябре 1945 г. поместил в популяционный ящцк, поддерживаемый при той же температуре, что и раньше, 2235 мух, содержащих 89,6% хромосом ST и 10,4% хромосом СН. Выборки яиц производились с месячным интервалом, причем в каждой выборке изучалось по 300 хромосом третьей пары. Полученные частоты приведены в правой половине упоминавшейся таблицы. Частота СН неизменно возрастала. Наблюдаемая скорость изменения опять соответствовала ожидаемой при допущении, что отбор с интенсивностью Si = = 0,30 и s2 = 0,70 направлен против «гомозиготных» типов. Точка устойчивого равновесия (25) может быть достигнута по любому из двух направлений. Следует отметить, что если бы эксперимент продолжался еще в течение нескольких поколений, то величина Kq на поколение по мере л
приближения q к q становилась бы все меньше.
При температуре 16,5° С или ниже не наблюдалось никаких изменений в частотах хромосомных перестроек. Это означает, что адаптивные ценности мух различных типов при низких температурах приблизительно одинаковы, и показывает, что «приспособленность» организма варьирует в зависимости от условий среды. Увеличение в естественных условиях частоты СН весной указывает на значительное изменение величин
Si и s2 в течение этого времени года. Какие физиологические свойства особей, связанные с генными перестройками, ответственны за различия в выживаемости, неизвестно. Было, однако, показано, что действие отбора приходится на период между личиночной и взрослой стадиями мух.
Превосходство по приспособленности гетерозиготных особей над гомозиготными, возможно, лежит в основе механизма поддержания инверсионного полиморфизма.
