Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
00 1— w ^ Ч°° 2 —w
При до=1—s получим
1 + 5 1 + S
Начав, как и прежде, с и0= 1 и приняв w—-~, находим
щ: 1, 3/2, 7/4, 15/8, ...,2,
qt: 1/2, 2/5, 4/11, 8/23,..., 1/3.
В этом случае величины щ—2=—1, —7г, —7i, —7в, • • ¦ образуют геометрическую прогрессию со знаменателем ш = —. Общий случай, когда
гетерозигота обладает большей приспособленностью, чем обе гомозиготы, мы рассмотрим позднее подробно. Стационарное состояние (11) является частным случаем. Если общее решение (10) выразить через qt, то оно будет эквивалентно результатам Тейсье [613а, Ь] и Андерсона ([5, 6]; наше 1/до он обозначил через W).
§ 3. НЕПОЛНАЯ ЭЛИМИНАЦИЯ ОСОБЕЙ С РЕЦЕССИВНЫМ ПРИЗНАКОМ
Когда величины приспособленностей трех генотипов равны 1, 1,1—s (как показано в табл. 21.3), где s — положительное число, обычно называемое коэффициентом отбора, в соответствии с общими выкладками
Таблица 21.3
Неполная элнмннацня гомозиготных по рецессивному гену и гетерозиготных особей
Г енотип Частота, f Отбор против особей Общий случай, Случай промежуточной
с рецессивным приз W приспособленности
наком, W гетерозиготных
особей, w
АА р2 1 1 1
Аа 2pq 1 1---hs 1
’-т*
аа я2 1---S 1---S 1---S
(см. табл. 21.1) получаем T=p2jr2pq-\-q2( 1—s) = l—sq2, а из уравнения (1) находим
у—_W + 92d—s) ^q — sq2 ,J2
Т 1 —sq2' V }
Общее решение для этого рекуррентного соотношения неизвестно. Величина изменения q за одно поколение отбора равна
bq = q'-q = -S(('~q). (13>
1 — sq2
Отсюда следует, что величина q уменьшается в результате отбора против гомозигот по рецессивному гену. Разностное уравнение (13) показы-
вает также, что при больших q величина Aq вполне ощутима, тогда как при малых q величина Aq очень мала, так как она приблизительно пропорциональна величине q2. Это еще раз указывает на тот факт, что отбор против редких рецессивных генов неэффективен. Более того, если s также невелико (например, s=0,01; 0,001), то 7=1—sq2 приблизительно равно единице, а разностное уравнение (13) можно заменить дифференциальным уравнением
— = — Sf?2(l—q), ——— = — sdt. (14)
dt 4 K 4h q2(l—q)
Это приближение достаточно удовлетворительно, когда процесс отбора протекает очень медленно. Интегрируя обе части по поколениям, мы получим (см. также упр. 5)
dq
q2(l-q)
о
= — s \ dt — — sn,
sn= — -fin-—1 " = (15)
. q q -L
= --------- + in— In = q° ~Qn- + Inq°(l~-4nl. (15')
qn qo qn qo QoQn. qn(^ qo)
Пусть, например, s = 0,001. Число поколений, необходимых для того, чтобы уменьшить долю особей с рецессивным признаком с 50 до1%, т. е. уменьшить qQ=y 0,50=0,7071 до qn— У 0,01 = 0,100, будет равно (натуральные логарифмы заменим на десятичные):
Г, пт 0,6071 , оопо 1 /0,707-0,90\ , .
0,001ft = —--------h 2,303 lg —------— = 11,665,
0,0707 \0,293-0,10/
.'. п = 11 665 поколениям.
Как отмечалось выше, отбор эффективен только для не очень больших и не очень малых значений частот генов. При малых q процесс снижения q становится чрезвычайно медленным. Например, если, как и раньше, s=0,001, то для уменьшения доли особей с рецессивным признаком от
1 до 0,001% в большой панмиктической популяции должно пройти 309 783 поколения. Ниже приведены соответствующие расчеты, где <7о= = 0,10 и qn = \r0,00001 =0,00316228; из (15') получаем
0,00 Ы = °’09683772 + 2,303 lg (¦°’10—-9-968377') = 309,783.
0,00031623 ь V 0,90-0,0031623/
Расчеты этого типа носят чисто схематический характер. Принимаемое в них условие постоянства окружающей среды в течение многих миллиг онов лет едва ли соответствует реальности. Условия среды могут изменяться и действительно изменяются постепенно или внезапно. Соответствующим образом будет меняться интенсивность отбора по определенному признаку, поэтому величина s не может оставаться постоянной в течение длительного периода времени. Признак, неблагопрятный при одном наборе условий, может стать полезным при совершенно другом комплексе условий. Важный вывод, вытекающий из подобных расчетов, состоит в том, что благодаря давлению отбора может медленно изменяться вся популяция, даже если селективная невыгодность опреде* ленного генотипа мала (s=0,01 или 0,001). Относительные приспособленности различных генотипов могут непрерывно изменяться за счет сравнительно слабых изменений среды, последние способны обеспечить эволюцию более быструю, чем та, которая иногда представляется возможной.
