Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
равно (ЛГ—2)2—(ЛЛ—2) = (ЛЛ—2) (ДГ—3)].
Следовательно, соответствующие формулы для Я идентичны выражению (6'). Другими словами, эта группа эквивалентна группе из N раздельнополых особей с равными численностями обоих полов. Обратите внимание на то, что (5") отличается от (2) только заменой b на Ь'.
§ 7. МНОЖЕСТВЕННЫЕ АЛЛЕЛИ;
ГЕНЫ, СЦЕПЛЕННЫЕ С ПОЛОМ; ПОЛИПЛОИДИЯ
Райт рассмотрел также последствия панмиксии в группах ограниченной численности в других различных случаях [691]. Здесь мы не имеем возможности останавливаться на каждом таком случае, а приведем лишь несколько типичных результатов.
1. Во всех предыдущих случаях для простоты предполагалось, что каждый локус содержит только два аллеля. При наличии множественных аллелей полная потеря одного из них еще не означает гомозигот-ности этого локуса. Однако с течением времени число аллелей в локусе будет уменьшаться (что обусловлено процессом случайной элиминации генов), и постепенно число аллелей уменьшится до двух. Начиная с этого момента Я будет понижаться со скоростью, приведенной в предыдущих параграфах, пока, наконец, в каждом локусе не останется только по одному аллелю (полная гомозиготность).
2. Другим важным частным случаем является случай генов, сцепленных с полом. Рекуррентное соотношение для Я и предельная скорость ее снижения у особей гомогаметного пола (к которому мы относим здесь самок) при ограниченной численности были получены Райтом [671]:
Н = Н' — ^-5- (2Н' — Н") + (N°~ 1)(N1~ ]) (2Я" — Я'"), (11)
8 JV0 8N0Nt
где N0 — число скрещивающихся самок и Ni — число самцов. Приняв Н/Н'—II'jН"=Н"jН"' или решив соответствующее уравнение относительно к, мы получим приблизительное снижение Я за поколение (в процентах)
Я'-Я _Ne + 2N1 = J_ +_L# (12)
Я' ЭЛ^ 9М0 - 9Мг
Если, в частности, численности самок и самцов равны (N0=Ni=‘ =-^- N), то эта скорость будет равна 2/3N, что больше, чем 1/2JV
для аутосомных генов.
3. Оценка последствий инбридинга для автополиплоидов (или авто-полисомных локусов) обычно требует длинных математических выкладок; пока мы рассмотрели только результаты самооплодотворения тетраплоидов (гл. 11). Приведенные ниже выводы Райта [672, 691] иллюстрируют характер обобщений, получаемых методом коэффициентов путей. Общая формула для группы из N особей опущена и описан только простейший случай. Итак, при N=1, что соответствует полному самооплодотворению, окончательная величина отношения двух последовательных значений Я после достаточно большого числа поколений равна для 2&-сомных локусов
Я = !^Я'.
4k —2
Таким образом,
Диплоиды (6=1), Я= —Я'
Тетраплоиды (k=2), Н= —Н’ 6
Гексаплоиды (6=3), Я= — Я'
13
Октаплоиды (k=4), Я= — Я'
14
При N=2 и исключении самооплодотворения ситуация соответствует постоянному скрещиванию сибсов и рекуррентное соотношение для Я равно
Н — Н'----------!-----(2 Я'— Я").
4(26—1 Г
Таким образом,
Н (точное значе Н=ХН' (приближенное
ние) значение)
Диплоиды --- Я'+ ---Я" --- (1+ У5) Я'=0,80902Я'
2 4 4
Тетраплоиды --- Я' + ---- Н" ^ (5+ У 37) Я'=0,92356Я'
6 12
Гексаплоиды --- Я'+ --- Н" ^ (9+У 1оГ)Я' =0,95249Я'
10 20
Октаплоиды 13 1 ^(13+У 197)Я' =0,96556Я'
--- Н'+--- Я" 28
14 28
Выводы, приведенные выше для тетраплоидов и гексаплоидов в случаях самооплодотворения, согласуются с теми, к которым пришел Холдейн [195], а результат для скрещивания сибсов у тетраплоидов идентичен результату, полученному Бартлетом и Холдейном [16], а также Фишером [173].
Завершая эту главу, вероятно, будет полезно еще раз повторить одно положение, которое читатель должен очень ясно себе представлять. На основании проделанного анализа можно подумать, что потеря гетерозиготности в группе ограниченной численности обусловлена происходящим иногда тесным инбридингом, который случайным образом осуществляется при скрещивании. Однако это не так. Как показано в § 1, даже при максимальном предотвращении инбридинга в каждом поколении Я продолжает снижаться, хотя и с меньшей скоростью (равной приблизительно половине скорости этого процесса при случайном скрещивании). Снижение Я — это свойство, обусловленное ограниченной численностью размножающейся группы. Другой подход к проблеме размножающихся групп ограниченных численностей мы обсудим позднее (гл. 26).
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
