Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 132

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 126 127 128 129 130 131 < 132 > 133 134 135 136 137 138 .. 263 >> Следующая

Подставляя b’2=>^-{l+F"), мы получим
F = F'+ N°+-N-H\ — 2F' + F"), 8N0N± V h
(5)
откуда обычным способом находят рекуррентное соотношение для Я. Поскольку Я=Я0 (1—F), мы имеем уравнение
Н = Н0 1
¦F'
:.н = н'
lo+Jh (2 — 2F'—l+ F”) |, (2 Н' — Н"),
8JV0iVi iVo+JVx,
указывающее на то, что Я снижается в каждом поколении.
Особи мужского пола (1) (2) . (3) ... (Д)
Особи женского пола
0) (2) (3) • •
(Щ)
т
(6)
Рис. 17.1. Число возможных скрещиваний равно NqNi.
Рассмотрим потомка какой-либо пары родителей, например пары мать (1)Хотец (1)- Если брачный партнер этого потомка также произошел от родителей (1)X(1), то результатом будет скрещивание сибсов с частотой HN0Ni. Еслн же его партнер происходит из какой-либо другой семьи (из первой строки или первого столбца), то тогда имеет место скрещивание полусибсов [число возможных скрещиваний (Wo—l) + (Wi—l)“//0+Ni—2]. Когда родитель этого партнера происходит из какой-либо семьи, не принадлежащей к первой строке или первому столбцу, говорят о скрещивании отдаленных родственников, ие имеющих общих родителей [число возможных скрещиваний (No— 1) (Wj—1)1,
После достаточно большого числа поколений величина Я будет снижаться за поколение приблизительно на одну и ту же долю. Для того чтобы найти величину постоянного отношения Н/Н'=Н'/Н" — Х, решим приведенное здесь уравнение и найдем наибольший положительный корень
X2 — (l — - °+ NA X — = о,
4ВД ) 8ВД
2 V 4^ J 2 V I 4N0Mt ) K ]
Следовательно, H в конечном счете будет уменьшаться со скоростью
---Li/" i + (Wi]2 (8)
2 V 4ад ) 2 V I 4N0Nt j K '
за поколение. Выражения (5) — (8) являются точными, а не приближенными; они применимы к любым величинам N0 и независимо от того, велики они или малы. Например, скрещивание братХсестра можно рассматривать как случайное скрещивание в группе двух особей, из которых одна является самкой, а другая самцом. При подстановке N0=i
= Ni= 1 (5) сведется к F = 4-(1+2f/+/7"); (6) даст Я= ±Н'+—На;
из (7) получим А= — (l+"j/'5) =0,809; (8) покажет, что после боль-
4
шого числа поколений Я снижается на (3—У5) =19,1% за поко-
ление. Все это согласуется с результатами, полученными раньше.
§ 4. ПРИБЛИЖЕННАЯ ОЦЕНКА СКОРОСТИ УМЕНЬШЕНИЯ ВЕЛИЧИНЫ Я
Выражение (8) для обычных расчетов неудобно. Вместе с тем даже для небольших значений N0 и Ni дробь (Л^0+Л/'1)/4А^0Л^1 будет так мала, что мы можем приближенно записать
1 j AV+^i'j2 __ j _j__1_ [N0 ¦!- N,
10, окон
тельно равна
2
41 2 \ 4NBNx
Следовательно, окончательная скорость снижения Я будет приблизи-
t ^ NB + Nj 1 fNB + NxV _N0 + N1 fN0 + Nx)*,_
8NBNx 4 { 4NBNx ) 8NBNx I 8N0Nx J '
N° + Nl(l-^) = (±+±)(l-±--L.). (9)
8NqNx V 8^VqA^ J \8Nb 8NxJ \ 8NB 8Nx Чтобы показать, насколько хорошим является это приближение, рассмотрим пример, в котором N0=25 и A^i = 10, так что (ЛГо+ЛГ1)/4ЛГ0Л^1 = = 35/1000. Точная формула (8) дает
1— Я = -1.(1,035) — -yV 1 +(0,035)а =0,0172,
в то время как из (9) мы получаем тоже 0,0175 (1—0,0175) =0,0172. Приближенную формулу (9) можно применять также в том случае, когда число особей одного пола много больше числа особей другого пола. Например, в системе скрещивания, при которой один самец скрещивается с любым числом своих полусестер, мы имеем Ni = 1, N0=<x>. Производя подстановку в (9), мы найдем, что скорость уменьшения Я равна
1 — Я = — (1-----—) = — = 11 % на поколение,
8 \ 8 / 64
что согласуется с результатом, приведенным в гл. 16. Таким образом, мы видим, что формула (9) дает очень хорошее приближение. Для достаточно больших популяций дробь (N0-\-Ni)J4N0Ni так мала по сравнению с единицей, что (9) можно дополнительно упростить до выражения
1 —Х= N°Ml ¦ = — + —. (10)
8NBNx 8 N0 8 Nx
Даже для небольшой группы, в которой N0=‘25 и A^i = 10, это приближение дает скорость снижения, равную 1—А,= 0,0175, что очень мало
отличается от ее точной величины 0,0172.
Из предыдущего примера и из формулы (10) очевидно также, что если один пол ограничен по численности, а другой многочислен, то скорость снижения Я определяется главным образом меньшим по численности полом и равна приблизительно 1/8N0 или I/8.V1 в зависимости от того, какой пол имеет ограниченную численность.
Здесь полезно вывести также приближенное соотношение между К и F после достаточно большого числа поколений. Пусть Fn — значение F в п-м поколении. Доля гетерозигот равна тогда Нп=Н0 (1—Fn). Однако когда п велико, Нп приблизительно равно Н0кп. Следовательно, мы получим соотношение
Предыдущая << 1 .. 126 127 128 129 130 131 < 132 > 133 134 135 136 137 138 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed