Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
\-Fn = K.
Для числовой иллюстрации можно обратиться к результатам постоянного скрещивания сибсов, приведенным в табл. 16.1, для которых 1=0,809.
п Fa Приближение: Fп = 1---Хп
15 0,9606 1---(0,809)15 = 0,9585
20 0,9863 1---(0,809)2о = 0,9856
К тому же, когда п велико,
Н' 1 — F'
И наконец, следует указать, что относительная скорость снижения Я за поколение, задаваемая уравнением (10), отлична от скорости увеличения F. Пусть АЯ==Я—Я' и AF=F—F'. Поскольку Я в любом поколении пропорционально 1—F, очевидно, что фактические значения изменений этих двух величин на поколение пропорциональны, а именно — А Я <* A F. Но относительное изменение Я за поколение равно
Н' —Н _ — АН = AF Н Н’ 1—AF' ’
что отличается от AF/F', т. е. относительного изменения F.
§ 5. ВАЖНЫЙ ЧАСТНЫЙ СЛУЧАЙ: N0=Nl
Наиболее важным частным случаем, связанным с гетерозиготно-стью в группах конечной численности, является случай, в котором группа N раздельнополых особей состоит из равного числа самцов и самок:
No—Ni = -^-N. Последствия случайного скрещивания в такой группе
можно легко установить, используя результаты, полученные для предыдущего случая; в связи с их особым значением мы рассмотрим данный вопрос подробно. Обратите внимание на то, что в этом случае дробь
(N0+Ni)/8N0Ni превращается в Af/8^-ivj =N/2N2= 1/2N. Таким
•образом,
F==F + ~k{l~2F'+ Г)> (5,) Н = Н'-±(2Н'-Н"), (6')
или
Н = (\ — —)Н' +— Н", (6")
\ N j 2N у '
<7'>
•-х-т(|+т)—г/,+Ш’- (8’>
= -L--L=-Lfl--L) = (97
2N 4 N2 2N \ 2N } '
1 =— даже для не больших N. (10')
2N + 1 2N
Эта формула представляет собой наиболее важный результат в генетике популяций. Анализ показывает, что при случайном скрещивании внутри группы из N особей гетерозиготность будет падать в каждом поколении приблизительно на 1/2N ее прежней величины. Существенный вывод состоит в том, что если не будет мутаций, иммиграции и т. д., группа в конце концов достигнет полной гомозиготности. Все приведенные выше результаты получены Райтом [669]. Позднее вывод (10') был на чисто вероятностной основе получен также Малеко [421] и Феллером [153] (см. также {334]).
Если мы запишем (10') в виде дифференциального уравнения, в котором N достаточно велико, то получим
dH — 1 тт dH — 1 ii
— =---Я, или — = -— dt,
dt2N H2N
где t обозначает время, измеряемое числом поколений. Проинтегрируем это уравнение:
In Я = + const или Я(.= H0e~t/2N,
¦2N to,
где Н0 — исходная доля гетерозигот, а Яг — доля гетерозигот после t поколений свободного скрещивания в этой группе. Эта формула дает нам возможность рассчитать величину Я в любой данный момент времени. При t—>-оо Нг+ 0, как уже было установлено ранее.
§ 6. ГРУППА ИЗ N ОБОЕПОЛЫХ ОСОБЕЙ
Вероятности разных типов скрещивания для групп из N обоеполых особей, скрещивающихся случайно, но не самооплодотворяющихся, представлены на рис. 17.2, где знаком X обозначено отсутствие самооплодотворения.
Вероятности скрещивания различных типов и соответствующие корреляции между партнерами по скрещиванию имеют следующий вид:
Тип Полные сибсы Полусибсы Отдаленные
скрещивания родственники
Вероятность 2 4(N---2) (N---2) (N---3)
N{N---\) N(N--- 1) N(N--- 1)
m 2a,26'2(l+m') a'2b'2 (l+3m') a'2b'2-4m'
Среднее значение т для всей группы равно
т = 4а'2Ь>2 ((1 + д') + (ЛГ-2)(1 + Зд') + (АГ-2) (УУ-З)т'
1 N(N— 1)
4a'W* I— !-
N N
т
F = b2m = — b N
N-
N
F' =
= ^ {1 + 2 (N — I) F' + F"}, (1) (2) (3)
(5") т. е. (5')
(Ю
(1)
(2)
(3)
(N)
X • • •
• X • •
• • X
• • X
Рис. 17.2. Имеется N обоеполых особей. В отсутствие самооплодотворения (что отмечено знаком X) число возможных скрещиваний равно N2—M=N(N—1).
Рассмотрим потомка от какого-либо скрещивания, например (1)X(2), которое идентично скрещиванию (2)X(1). Если он скрещивается с потомком от любого из этих двух скрещиваний, то результатом будет скрещивание сибсов. Если он скрещивается с потомком из другой семьи (из первых двух строк или первых двух столбцов), то результатом будет скрещивание полусибсов, возможное число которых равно 4(N—>2). Если его родитель принадлежит к какой-либо другой из оставшихся семей, то имеет место скрещивание между отдаленными родственниками [число возможных скрещиваний
