Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 9. СКРЕЩИВАНИЕ МЕЖДУ ТРОЮРОДНЫМИ СИБСАМИ
Во всех ранее упомянутых регулярных системах инбридинга предельное значение Н равно 0. Если, однако, кровное родство является более отдаленным, чем родство между двоюродными сибсами, то доля
(т"г)
(т")
(т')
(т)
Рис. 16.7. Скрещивание между троюродными сибсами.
Только двое из восьми дедов и бабок являются полными сибсами.
гетерозигот в популяции в пределе будет приближаться к некоторой постоянной (не равной нулю) величине и, таким образом, при данной системе скрещивания популяция будет находиться в равновесии. Приведенные ниже результаты постоянного скрещивания между троюродными сибсами иллюстрируют такой случай.
Особи Ci и С2 на рис. 16.7 —троюродные сибсы, потому что только двое из их восьми дедов и бабок являются полными сибсами (Gi и G2). Партнеры по скрещиванию Су и С2 соединены тремя цепями
CiGxG2C2, C151G2C2, C]G]S2C2.
Корреляция между Gi и G2 (полными сибсами) равна
гв& = гоо = 2а’"2&”211 + т1-Корреляции между Si и G2 и между Gi и S2, будучи теми же самыми, что и корреляции между Si и Gi и между G2 и S2, которые являются партнерами по скрещиванию, все равны т". Обратите внимание на то, что дед и бабка SihS2 независимы и, таким образом, не связывают двоюродных сибсов Ci и С2. Ключевая формула для корреляции между партнерами по скрещиванию в настоящем поколении (Ci и С2) имеет вид (рис. 16.7)
т = а'2Ь'2‘а”2Ь’2 (г,
оо
2т).
(26)
Производя подстановку величины г"00 и упрощая эту формулу с помощью соотношений a"b'= — , b"2m"=F" и т. д., мы получим
т = — а'2 (1 + 8F" + 2 F" + F""), (27)
16
F = Ь*т = — (1 + 8F" + 2 F"' + F""), (28)
64
Я = (26 + 8Я" + 2Я"' + Я"")' (29)
Предельное значение F не равно единице. Положив в (28) F=F"=F"'
и т.д., мы получаем уравнение F= (1 + 1 IF)/64.Таким образом, F= —
53
представляет собой равновесную величину при системе постоянных скрещиваний троюродных сибсов. Это означает, что величина F будет оставаться постоянной из поколения в поколение до тех пор, пока будут продолжаться скрещивания троюродных сибсов. Этот интересный и важный вывод свидетельствует о том, что даже если все скрещивания в популяции в течение определенного промежутка времени происходят между родственниками, то это приводит не к полной гомозиготности, а к равновесному состоянию с постоянным коэффициентом инбридинга. Равновесные величины, представленные ниже в виде таблицы, почти все равны равновесным величинам для панмиктической популяции.
f-^ = 0,019 b2 1 + F 27 1 53
2 53 а 2 (1 + F) 108
3 1 /27 1 1 14
II аЬ~У 108 2 /‘00 = ^0 = Т(1 + ОТ)='27
'йЬ
II
3|»
tf = tfo(l-F) = l-(l-^) = |L = 49,06% ПРИ Р = Ч = Т
Ситуация с постоянным скрещиванием между наполовину двоюродными сибсами (упр. 6) очень близка к рассмотренной выше. Важный вывод состоит в том, что постоянные скрещивания между родственниками, более отдаленными, чем двоюродные сибсы, приводят лишь к весьма незначительному снижению гетерозиготности и поэтому в масштабах популяции едва ли могут рассматриваться как инбридинг.
§ 10. СКРЕЩИВАНИЕ МЕЖДУ ОТДАЛЕННЫМИ РОДСТВЕННИКАМИ
Предположим, что популяция состоит из неперекрывающихся поколений, так что между особями родительского поколения существует корреляция т'. Корреляция между двумя случайно взятыми особями следующего поколения будет равна (рис. 16.8)
т = 4 a'zb'*m'. (30)
Если предположить случайное скрещивание особей одного и того же поколения, то это т будет корреляцией между партнерами по скрещиванию в следующем поколении. При достижении равновесия (т=т') 19*
мы имеем 4a'2b'2= 1 или a'2b2'= -i-, a'b'~ ab. К тому же при равновесии F=F', поэтому F=b2m= (l-\-F)m/2 или F=m/(2—m), что было отмечено раньше. Величины а, Ь и Н те же, что даны в табл. 15.2.
§ 11. ИНБРИДИНГ В ОТНОШЕНИИ ГЕНОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ
Метод коэффициентов путей можно распространить на случаи генов, сцепленных с полом, введя модификации, рассмотренные в предыдущей главе. Ниже мы приведем в качестве примера только результа-
О
Рис. 16.8. Корреляция между отдаленными родственниками.
Рис. 16.9. Постоянное скрещивание братХсестра для генов, сцепленных с полом (связи, обозначенные пунктиром, являются дополнительными).
ты постоянного скрещивания братХсестра для генов, сцепленных с полом [671]. Из рис. 16.9 следует, что ключевая формула для корреляции между братом и сестрой имеет вид
