Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
1. В группе из N=2k особей при максимальном предотвращении инбридинга окончательная величина отношения двух последовательных значений Я задается наибольшим положительным корнем (близким к единице) уравнения
>«¦. -(-LUM-MY-1 /-4м" = о.
2 ) 2
Члены его, за исключением первого, образуют геометрическую прогрессию. Это помогает упростить уравнение до выражения
^+2_^+1 + (^-)*+2 = о,
которое также вытекает из новой рекуррентной формы, приведенной в табл. 17.1. Теперь можно записать
***•(, _4_MVW_jL.
Приближенное решение состоит в том, чтобы принять Я,&+1 за единицу, получив тем самым 1—Я=1/4# — долю снижения Я за поколение. Если N невелико, то можно получить лучшее приближение, положив %— = 1—е, где в — небольшое положительное число меньше 1; таким образом,
(1 — e)*+* е ^ 11 — {k -f 1)е] е = yf+2>
Решая квадратное уравнение относительно г, мы получим
_ 2k — V[2*k — 2k(k + 1)] _ N — NV[l — (k+ 1 )/N]
8 2fe+1(*+l) 2JV(6+1) •
Например, при Af=16, &=4 приведенное выше решение дает
6 = 4-Кп. = о 017 я% = о 98з 40
что согласуется с величиной, упомянутой в предыдущей главе. Когда N велико, отношение (k+l)/N так мало, что У [1—(k-\-l)/N] можно записать как 1—(&+1)/2N, а приведенное выше уравнение даст, как и раньше, 8= l/4iV.
2. Найдите рекуррентное соотношение для Я и окончательную скорость уменьшения гетерозиготности в панмиктической группе, состоящей из: 1) 60 самок и 20 самцов; 2) 50 самок и 30 самцов; 3) 40 особей каждого пола. Используйте выражения (6) — (8).
3. Покажите, что если в панмиктической группе число самок в три раза больше числа самцов, то
8N0 ~ 2N^'
Это показывает, что данная группа эквивалентна группе численностью N0 (половину которой составляют самки и половину — самцы) в той мере, в какой это связано с влиянием на Я. Чему равны соответствующие величины при N0=7Ni?
4. В группе численностью N с равным количеством самцов и самок Я-уравнение, полученное из (6'), можно записать следующим образом:
2AW2 — 2(N— 1) А.— 1 =0.
Покажите, что
Х = JL= (N-D+V (N2+ 1) (Т)
Н' 2N ‘ 1
Найдите соответствующие выражения для 1—%—(Н'—Н)/Н'.
5. Переходя от (9') к (10'), мы использовали приближение
J_________l_ _ 1
2N 4N* ~ 2N+ 1 '
Как его можно обосновать? [Указание: если х мало, то 1—х — 1/(1 +*).]
6. Покажите, что для скрещивания сибсов у тетраплоидов наибольший корень уравнения
Я2-----— X------ = 0
6 12
равен (5+ '|/"~37)/12=0,92356.
7. Покажите, что если в не очень большой группе N0=7NU то скорости снижения Я для аутосомных и сцепленных с полом генов приблизительно равны.
Указание: приравняйте (10) и (12).
Родословные с нерегулярным инбридингом
В этой главе мы проиллюстрируем применение метода коэффициентов путей к родословным с нерегулярным инбридингом, например к таким, какие бывают у домашнего скота. Нам известно, что если в течение нескольких поколений имеет место какой-либо тип близкородственного скрещивания, то у потомков в ряду поколений накапливаются определенные последствия инбридинга. Для количественной оценки этих последствий нам необходим числовой показатель. Чтобы им можно было пользоваться, нужна подходящая терминология, для чего нам придется ввести несколько определений.
§ 1. ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Коэффициент инбридинга особи. Пусть g и g' — две гаметы, при объединении которых образуется особь Z. До сих пор F определялось как корреляция между g и g', измеряющая степень инбридинга. Для удобства Райт [665] назвал F также коэффициентом инбридинга особи Z, которая образована при объединении g и g'. Это определение можно записать символами
rm’=Fz> meg + g' = Z. (1)
Таким образом, мы говорим, что Fx — коэффициент инбридинга особи X, вместо того чтобы говорить о корреляции между двумя объединяющимися гаметами, которые образуют зиготу X. Такое изменение определения предпринято только для удобства и не приводит к новым показателям инбридинга.
Коэффициент родства между двумя особями. Две особи коррелируют только тогда, когда они имеют одного или большее число общих предков. На языке теории коэффициентов путей общие предки являются «общими причинами» двух следствий, а в данном случае — двух родственных особей. Чтобы измерить близость между двумя особями (скажем, В и С), Райт [665] определил коэффициент родства (coefficient of relationship) между двумя особями как коэффициент корреляции между ними. Последний является суммой коэффициентов всех путей, которые их соединяют:
ГВС ~ ^ [Рв-А1 Pc-Ail » (2)
