Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
где вместо Н' мы написали Ж1), вместо Н"—Ж2) и т.д. Возвращаясь на поколение назад и деля полученное выражение на два, мы имеем
где = — ; так как N=2i. Если рекуррентные соотношения для
Н записаны в этой последней форме, то результаты табл. 16.2 можно переписать в виде табл. 17.1. После достаточно большого числа поколений смежные значения Н по абсолютной величине только немного отличаются друг от друга, особенно при небольшом N. Следовательно,
Hi)я<ч + (т)‘нт + (тУн<1> + (т)<нт + (т)’
Я<5>,
Н-------- 6#<б>,
откуда ясно, что Я уменьшается со скоростью за поколение, если
внутри группы из N особей близкий инбридинг предотвращен. Это минимальная скорость уменьшения Я в группе ограниченной численности. Если N особей скрещиваются исключительно случайным образом, то скорость уменьшения изменчивости больше, что будет показано ниже.
Таблица 17.1
Рекуррентные соотношения для Я (ср. с табл. 16.2)
Размер группы Величина Я
N = 1 я = я(1) --- (--- VV2)
1 2 )
N = 2 я = я(1> ---
ез H = Hw --- (~yJ Я<4)
II
II
й;
П H = Hd)_^LJH(5)
(М
II
00
II
N = 16 = 24 Я =я(1) ---я(6)
N = 2k Я = Я(1)--- (^-yJ+kH{2+k) =
H(2+k)
4 N
§ 2. ОБОЕПОЛЫЕ ДИПЛОИДЫ
Сначала рассмотрим простейший случай — группу из N обоеполых диплоидных форм, гаметы которых объединяются в каждом поколении совершенно случайно, причем возможно и самооплодотворение. Вероятность того, что некоторая гамета соединится с гаметой той же самой особи, равна 1 IN, а вероятность ее соединения с гаметой другой особи равна (N—1 )/N. В первом случае корреляция между скрещивающимися формами равна т= 1; во втором — т=4а'2Ь'2т' для двух случайно скрещивающихся особей из группы [гл. 16, (30)]. Средняя величина т для всей группы, таким образом, равна
т = — + 1 4 а'2Ь'2т',
N N
F = Ь2т = — b2 + 4Ь2а'2Ь'2т'.
N N
Используя для упрощения известные соотношения Ьа'=-^, Ь'2т’ = —F' и b2= -^-(l+F'), мы получим [669, 688]
(1-П
(3)
Из формулы (3) видно, что при полностью случайном объединении гамет внутри группы из N особей Н уменьшается на 1/2N за поколение. Эта скорость вдвое выше, чем в случае, описанном в § 1, где инбридинг специально исключался.
Для полностью случайного объединения гамет (включающего возможность самооплодотворения) формула (3) является точной формулой и применима для любого значения N, как большого, так и малого.
Например, при N=4 Н будет уменьшаться на — , т. е. на 12,5% за по-
8
коление, если особи скрещиваются совершенно случайно (включая са-мооплодотворение), в отличие от уменьшения на 8% за поколение, когда все скрещивания ограничены двойными двоюродными сибсами (гл. 16, § 5). Интересно отметить, что формула (3) применима даже к наиболее крайнему случаю постоянного самооплодотворения, когда N=1; совершенно очевидно, что для потери гетерозиготности за поколение она дает величину, равную . Скорость потери гетерозиготности,
равная ~ за поколение, может быть принята в качестве приближения для некоторых других случаев.
Теперь мы перейдем к общему случаю, в котором группа состоит из N0 женских и Nt мужских скрещивающихся форм (рис. 17.1). Как и раньше, мы предполагаем у этих (A/o+Ni) особей существование случайного скрещивания. Вероятность того, что две случайно взятые особи будут принадлежать к одной и той же группе сибсов, равна lJN0Nu и для скрещивания между сибсами т=2а'2Ь'2 (1+т'). Подобно этому, вероятность скрещивания полусибсов равна {N0+Ni—2)/N0Ni с т— =а'2Ь'2 (l+3/n') в соответствии с формулой (15) из предыдущей главы. Остальные скрещивания происходят между отдаленными родственниками с вероятностью (А^0—1) (Ni—1)/и т—4а'2Ь'2т' по формуле (30) из гл. 16. Следовательно, средняя величина т для всей группы равна
Это ключевая формула для т. при случайном скрещивании в группе, состоящей из (N0-{-Ni) особей. Рекуррентное соотношение для F можно получить обычным способом, учитывая, что b'2a'2—lU, какой бы ни была система скрещивания, и что b'2m'=F'. Таким образом,
§ 3. ГРУППА, СОСТОЯЩАЯ ИЗ No САМОК И Ni САМЦОВ
га + то + слгр + л^-гн! +з т’
]
iVoiV,
4N0Nlfn' - (N0 + N1)m' + (N0 + Nx) NoNt
(4)
F = b2m = ¦ * ¦ {4yVoyV1F/ - (N0 + Nj) F' + (N0 + NJ b'2}.
