Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
281250
Рис. 18.4. Родословная Роуна Гоунтлита (Z).
-Отец и мать: В (бык)—Ройял Дьюк оф Глостер (великолепный герцог Глостер), С (корова) — Принцесса Ройял. Общие предки: А\ — Лорд Реглан, Д2 — Чемпион Англии. Другие особи: G— Гранд Дьюк оф Глостер; D Дачис оф Глостер IX (Герцогиня Глостер IX); М' — Мистлоу; М —
Мимулус; Сг — Царь; Са — Кармин.
раньше не были инбредными (FA = 0 для всех i):
А :
1 у-н
1 \2+2
А,: —
1
3+2
Однако прямой путь ВС не равен простор—j 3+1, потому что производитель В (как общий предок) сам в некоторой степени является инбред-
ным; таким образом, для расчета пути ВС необходимо знать коэффициент инбридинга В.
Полагая, что на рис. 18.5 представлена родословная В (не обращая сейчас внимания на особей С и Z), мы видим, что два его родителя, К и Ль соединены двумя цепями, одной — через Л2 и другой— через Л3. Следовательно, его коэффициент инбридинга равен
Родословная Комета, приводящая к такому инбридингу, представляет собой, следовательно, четыре поколения скрещиваний родительХпото-
/15 \
мок^= —=0,468751 или приблизительно три поколения скрещиваний братХсестра (F=0,50).
Если родословная слишком велика и сложна, то объем работ, необходимый для построения соединяющих цепей, может быть настолько велик, что решение станет затруднительным. Райт и Макфи [707] предложили метод, заключающийся в проведении случайным образом одной линии назад от производителя и самки. Подобные линии или выявляют общего предка, или не выявляют его. Коэффициент инбридинга можно оценить по доле линий, которые приводят к общему предку. Некоторые из систематизированных методов расчета коэффициентов инбридинга изложены в работе Эмика и Террилла [126].
= 0,1875,
ov
?
Z
и величина прямого пути ВС равна
Коэффициент инбридинга Комета (Z) из (6) равен
§ 6. КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА ДЛЯ ГЕНОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ
Все приведенные выше формулы применимы только к аутосом-ным локусам диплоидных организмов. Для генов, сцепленных с полом, они должны быть несколько модифицированы. Во-первых, так как самцы гемизиготны, для них не существует никакого коэффициента инбридинга. Поэтому если общий предок А является самцом, то, какой бы ни была его родословная, мы всегда принимаем FA = 0.
А А А
О П О
А /\ /\
0 0 0-0 ? ?
1 i I I I 1
0 О о ? о ?
1 I I I I I
? о ? о п о
\/ \/
О Z Q2 о Z
Fz = (iT Fz=0
Рис. 18.6. Коэффициент инбридинга для генов, сцепленных с полом [691]. Соответствующая величина для аутосомных генов равна ^ ^ j (Ч“^л) в0 всех тРех случаях
(см. рис. 18.3).
Во-вторых, поскольку конституция самцов полностью определяется яйцеклетками их матерей и в свою очередь полностью определяет конституцию гамет, сцепленные с полом гены сперматозоида самца являются теми же самыми, что и сцепленные с полом гены яйцеклетки его матери. Поэтому при построении любого данного пути можно исключать из соединяющего пути самца, как если бы его здесь не было, и подсчитывать только число самок (п/). Следовательно,
f=2[(T)"'(1+f-4' (7)
При применении этой формулы необходимо помнить третье правило: если вдоль линии родословной последовательно располагаются два (или большее число) самца, то она больше не является соединяющей цепью, потому что конституция потомка мужского пола, определенная его матерью, не имеет ничего общего с его родителем мужского пола. Корреляция отец—сын для сцепленных с полом наследственных факторов равна, как это отмечено выше, нулю. Таким образом, если последовательно появляются два самца, то цепь «разрывается».
Применение этих трех модификаций для генов, сцепленных с полом, иллюстрирует рис. 18.6. Обобщение данного метода для полисомных локусов можно найти в работе Райта [691].
§ 7. БЛИЗКОРОДСТВЕННЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ И РЕДКИЕ ПРИЗНАКИ
В панмиктической популяции коэффициент родства между двумя родственниками, согласно (4), равен
'-2(тГ-
Эта величина уже получена нами в гл. 15. При близкородственном скрещивании, если родители-родственники с коэффициентом родства гРР раньше не были инбредными (т. е. не имели общего предка), то рожденный ими ребенок О будет иметь коэффициент инбридинга [из (5) или (6)]
Fo~ 2 ГРР~ 2 2
_1_\л+п* 2
(8)
Например, коэффициент родства для двоюродных сибсов (в панмиктической популяции) равен г— j + ^—j =—. Следовательно, коэффициент инбридинга ребенка от браков двоюродных сибсов равен F= (табл. 18.2).
Таблица 18.2
