Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
cagpa, c1pJgp2c2, C&GJP&.
Первая цепь проходит «через» их родителей Рi и Р2, имеющих общую бабку или общего деда G. Другие две цепи проходят через I и G и через Си/, которые являются партнерами в скрещиваниях и поэтому кор-
релируют с величиной т". Учитывая это, выводим следующие соотношения:
т = а'*Ь'*-а"*Ь"*{\+2т"),
F = ±{\+4F" + F"),
Н = — (13 + 4Я" + Я'").
32
Постоянное скрещивание этого типа приведет к равновесному состоянию (отличному от полной гомозиготности). Приняв т"=т, F"'=F"—
опопопоп
W \/ \/\/
¦ • I ? G J • ш
а \/\/ /
? о
с, с2
Рис. 16.11. Скрещивание между наполовину двоюродными сибсами (half first cousins).
=F, H"'=H"=H, покажите, что равновесные величины будут следующими:
F » = f = 48,15».
7. Модификации метода коэффициентов путей в отношении генов, сцепленных с полом, без сомнения, применимы к любому организму гаплодиплоидного типа, например такому, как пчела. Самцы пчел (трутни) развиваются из неоплодотворенных яиц, и поэтому гаплоидны, тогда как самки (матки) — обычные диплоиды, развивающиеся из оплодотворенных яиц. Другими словами, у пчел все гены сцеплены с полом. Поэтому изучение последствий постоянного инбридинга у пчел (который осуществляется с помощью удобных методов искусственного оплодотворения и использования двуокиси углерода для стимуляции откладывания яиц девственными, но искусственно оплодотворенными матками) эквивалентно изучению подобных последствий для генов, сцепленных с полом, у обычных организмов.
Результаты скрещивания братХсестра в отношении генов, сцепленных с полом (или для пчел), приведены в данной главе. Здесь же дается другой пример. Рис. 16.12, на котором гаметические стадии для простоты опущены, представляет систему постоянного скрещивания теткаХплемянник (обозначенных соответственно А и С). Корреляция между А и С равна т. Поскольку А и В — родные сестры, корреляция между ними равна
rAB = rDD = а'2 + a'Zb'Z + 2 a2b'm
m = br'DD
F = bm = b2 (a'2 -f a'26,2+ 2a'2b'm') = — (1 + 6'2 + 2ft'/n') =
4
l + -i-(l+F")+2F'
= —(3 + 4F'+ F").
Это и есть рекуррентное соотношение для F, выведенное Кроу и Робертсом [91], которые также пришли к уравнению
н = — Н' + — Н".
2 8
Решая уравнение X2 —Я,------—=0, мы находим его положительный
i 2 8
корень Ai= (1+ y^3)/4=0,683. Следовательно, после достаточно боль-
О О
Рис. 16.12. Постоянное скрещивание теткаХплемянник для генов, сцепленных с полом.
шого числа поколений скорость уменьшения Н равна 1—0,683=31,7% на «сдвоенное поколение» (т. е. по рис. 16.12 на поколение самок от предыдущей тетки до последующей).
8. Следует отметить, что рекуррентное соотношение можно записать по-разному. Например, (6) и (24) можно также записать в форме, приведенной в упр. 2. Если мы запишем рекуррентное соотношение
для Н в упр. 7 как-^-#' = и вычтем его из первоначаль-
ного выражения, то получим другую форму:
Н = —Н'
.4
_1_
32
Н"
Пусть теперь h = 1—Н будет долей гомозиготных особей среди самок. Для того чтобы получить для него рекуррентное соотношение, мы просто пишем
(1_А) = JL(i_a')_
' 4 ' 32
ИЛИ
h = — h' + — (9 — h'").
4 32
Последнее выражение получено Калмусом и Смитом [261], которые использовали совершенно другой метод. Результаты для некоторых других систем инбридинга у пчел опубликовали также Кроу и Робертс ?91].
Гетерозиготность в группах ограниченной численности
Опираясь на материал предыдущей главы, проанализируем теперь уменьшение гетерозиготности в ограниченной по численности группе особей. Другие свойства ограниченных групп мы обсудим в более поздних главах книги. Пусть в нашем анализе N — число скрещивающихся особей в группе, которое сохраняется постоянным из поколения в поколение. Мы начнем с рассмотрения результатов для системы скрещивания, при которой целая популяция подразделяется на изолированные группы постоянного размера N.
§ 1. МАКСИМАЛЬНОЕ ПРЕДОТВРАЩЕНИЕ ИНБРИДИНГА
При постоянном скрещивании восьмикратно четвероюродных сибсов целая популяция разбивается на отдельные группы размером N= = 16=24. Внутри каждой группы инбридинг между родственниками, более близкими, чем восьмикратно четвероюродные сибсы, исключается. Другими словами, все скрещивания фактически происходят между наиболее отдаленными из возможных родственников. Рекуррентное соотношение для Н в этом случае будет (табл. 16.2):
