Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
где A i—общий предок, через которого соединены В и С, рв лс — (составной) коэффициент пути от общего предка А г к особи В, а суммирование производится по всем независимым соединяющим цепям для
всех общих предков. Через одного общего предка может проходить больше одной соединяющей цепи. Если А г— отдаленный предок В и С, то каждый из путей от Аг к В и С будет содержать несколько звеньев (поколений). Обратите внимание на то, что корреляция (2) существует независимо от того, скрещиваются В и С или нет, коль скоро они имеют по крайней мере одного общего предка.
§ 2. ПУТЬ ОТ ПРЕДКА К ПОТОМКУ
Для того чтобы найти общее выражение для коэффициента инбридинга особи и коэффициента родства между двумя родственниками, мы должны найти составной пут(ь от предка к его потомку. Такой путь приведен на рис. 18.1. В соответствии с определением (1) F=>Fz, F'=FA,T F"=F А„ , и т. д., где А' — родитель особи Z, А" — ее ближайший прародитель и т. д. В общем случае F(n)=F А(п), где А<п> — предок рассматриваемой особи Z в п-м поколении. Если предок не был инбредным (т. е. его родителями были две некоррелирующие особи), то Я”) = 0. Величины F, F', F" и т. д. в разных поколениях зависят от типа родства, в котором состоят родители в каждом поколении.
Итак, коэффициент пути от родителя А' к Z равен (рис. 18.1)
2 V 1+ F 2 V 1 •
+ fa
Pz
+ Fz
Из теоремы о цепи факторов путь от деда или бабки А" к Z равен
— n п — _!_ 1 f1 fA' м/ 1 + fa- _ ( 1 \аI f1'
ZA" Pz-А'’РА'А» 2 V \+Fz, ' 2 V 1 + FA, \2jV 1
F A"
PzA" P ZA’'PA' ¦ А" о I/ i i- ’ 2 V \-\-FA,~\2)V 1+Fz
В общем случае коэффициент пути, относящийся к данной линии, которая соединяет предка в n-м поколении с Z, равен
1 + /Гл<"> ,3>
JZ-A<~n) \ 2 j У 1 + Fz • W
Если особь Л<”) не инбредна, то, как это отмечено выше, FA(n) — 0. Если
все предки по этой линии (рис. 18.1) являются случайно выбранными
особями, то все F = 0 и, в частности, Fz = 0. В последнем случае выражение (3) сведется просто
§ 3. ОБЩИЕ ФОРМУЛЫ
Предположим, что две особи В и С (верхняя часть рис. 18.2) являются потомками предка А и чт)о А и В разделены п поколениями, а А и С — п' поколениями. Тогда цепь, соединяющая В я С через их общего предка А, равна рвл Рс-а, если считать, что через А существует только один независимый путь. Величины Рва и рс-А можно найти из (3); таким образом, эта соединяющая цепь имеет величину
" 1 f1 +FA ' I 1 У»' "I f 1 +f.4 _ / 1 _____С1 + FA )________
V 1+FB [2) V 1+ FC I 2 / |/[(1+FB)(1 + FC)] * ,
Если В и С имеют других общих предков, а значит, и другие соединяю-
'J' г-00
Т *
I—1
ь<п~
•
1
I
I
I
1.
А
А"1?
А'СЗ »1
-F-
а
\
О
Рис. 18.1. Путь от предка к его по- Рис. 18.2. Родство между двумя осо-
томку в п-м поколении. бями и степень инбридинга их по-
По определению. F=F.......F^= ТОМКЭ.
= Vn>-
щие цепи, то полная корреляция между В и С, определяемая здесь как коэффициент родства, равна сумме цепей, соединяющих всех общих предков; таким образом,
2[(тГ*’(1 + ^)]
1 ¦ ; - 1 (4)
гвс ~
Ио + ^о + ^с)]
где суммирование производится по всем соединяющим цепям для всех А. Это общая формула для родства между любыми двумя особями, имеющими общих предков. Величины FB и Fc Для этих особей постоянны и не должны быть равными. К тому же, как отмечено выше, для того чтобы В и С находились в таком родстве, они не обязательно должны быть партнерами по скрещиванию, хотя нередко нас интересует именно родство двух родителей.
Теперь мы в состоянии найти коэффициент инбридинга любой особи с данной родословной. Рассмотрим особь Z, чьи родители связаны родством Гвс (нижняя часть рис. 18.2). Напомним (гл. 15, § 9), что если два родителя имеют в своих родословных разные степени инбридинга или принадлежат к различным поколениям, то коэффициенты пу-
